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國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所學位論文/Institute of Ecology and Evolutionary Biology

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八色鳥(Pitta nympha)為東亞遷徙性鳥種,全球性的易危鳥種之一,在臺灣屬夏候鳥,是其物種重要繁殖地之一,近年研究指出在臺繁殖八色鳥之族群數量持續下降,且北部下降最為明顯。本研究試從過去2001年至2017年點位資料中瞭解八色鳥分布狀況,整理了三十個環境因子探討物種棲地偏好環境,利用分布預測模式來瞭解影響八色鳥在臺分布的環境因子各貢獻度為何,以及推估目前臺灣八色鳥分布範圍,另外針對重點調查地點如:石門水庫、苗栗獅潭大湖、曾文水庫、美濃山區以及湖山水庫,進行年間大地衛星影像之分析棲地時空變化,比照經由監測資料趨勢與指數算出之年間族群指數,來查看巨觀棲地之變化對於八色鳥族群數量是否有影響。結果認為分布和過去研究所做之分布預測模型大致吻合,可得知八色鳥在臺環境偏好變化不大,影響出現之環境因子重要度以闊葉林面積最為重要,呈現正相關,其餘海拔標準差、農田地面積、海拔高度、竹林地面積等因子貢獻度較高,皆為棲地特徵類型因子,而主要調查地區族群數量上湖山水庫、石門水庫、美濃山區數量呈現下降趨勢,曾文水庫在數量呈現上升趨勢,衛星影像判別之地景分析上,除了湖山水庫有較大棲地上變化,其餘植物面積皆無明顯減少或上升。對於候鳥的研究,要考慮繁殖地與各度冬地兩地的棲地情況,近年八色鳥主要度冬地之一的婆羅洲因油棕樹的種植,取代了部分棲息環境,度冬存活率如果下降,對繁殖地的數目也會有衝擊,過去研究認為八色鳥在台灣各分區間數量下降速度不同,推測臺灣本島有來自不同度冬地的八色鳥族群並未遭受到棲地上的破壞。臺灣為八色鳥重要繁殖地,對保育存在不可或缺的角色,本研究試圖找出八色鳥偏好的環境因子,認為棲地特徵上的影響比氣候、人為活動等更為首要考量,希冀此研究可給予國際間八色鳥物種保育時更明確的方向。

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由於環境和歷史過程的多層次影響,要研究群落集合的機制是一項挑戰。然而,分析群落中物種的親緣關係可以提供關於群落如何形成及保留的資訊。兩個主要的假設解釋了沿著環境梯度的物種多樣性模式:1)熱帶生態位保守主義(TNC)和2)熱帶地區(OOT)假設。 TNC預測隨著溫度降低,平均群落的年齡往往更年輕,因為生態棲位受溫度限制,導致某些譜係不斷適應溫帶氣候。相反,OOT假設意味著隨機分佈的譜系快速遷移到較涼爽的氣候,在那裡它們緩慢多樣化,因此缺乏較年輕的譜系。台灣有年輕的地質年代、多樣的氣候條件和陡峭的海拔梯度,是一個適合觀察集合過程的模型系統。在這項研究中,我們專注於確定台灣木本被子植物的潛在機制。通過分析3000多個植被群落圖,我們發現隨著海拔的提升,溫度降低,木本被子植物群落中的親緣關係相關性趨於降低,而平均家庭年齡(MFA)在裸子植物森林影響之前的中等海拔高峰時達到峰值。這種模式與OOT假設是一致的,並且進一步得到了MFA與最冷月最低溫度等因素相關的研究結果的支持。通過將親源分析的方法應用於群落集合,提供有關不同海拔植物群落中物種的生物地理和演化來源的新資訊,我們的結果更多地告訴我們台灣的群落集合機制。

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微塑膠(microplastics)為直徑小於5微米(5mm)的塑膠碎片。目前已有許多研究證實攝入微塑膠會對海洋浮游生物(zooplankton)造成許多負面影響,例如:降低濾食速率、延遲發育和降低生育力。然而,目前大多數的微塑膠研究都著重在微塑膠對真浮游生物(holoplankton)的影響,相較之下,微塑膠對階段性浮游生物(meroplankton)的影響卻很少被探討。因此,本研究利用紋藤壺幼體(Amphibalanus amphitrite)做為階段性浮游生物的模式物種,探討四種不同直徑(1.7, 6.8, 10.4, 19.0 µm)與濃度(1, 10, 100, 1000 beads mL-1)之聚苯乙烯(polystyrene)微塑膠的影響。本研究結果發現紋藤壺之第二期無節幼體(stage II nauplii)皆可攝入此四種直徑之微塑膠,並且可以在幾小時之內快速排出食入之微塑膠。此四種直徑之微塑膠,不管在任何濃度下皆不會對紋藤壺幼體之死亡率、發育、生長、附著速率和變態成功率造成影響。此外,在濃度1000 beads mL-1時,微塑膠也幾乎不會降低藤壺幼體的濾食速率。整體來說,聚苯乙烯微塑膠對紋藤壺幼體周期幾乎沒有負面影響,大多數的幼體都能成功變態成藤壺成體。接著本研究更進一步延長實驗時間,繼續餵食存活之紋藤壺成體微塑膠直到成體達性成熟,產出下一個世代的幼體。我們發現微塑膠雖然對第一代的紋藤壺沒有顯著影響,卻會跨世代的影響到下一個世代的幼體,降低幼體存活率。尤其直徑越小的微塑膠,影響越顯著。除了紋藤壺之外,本研究也比較了來自不同棲地及氣候帶之藤壺幼體死亡率及微塑膠排出體外時間的差異。結果發現八種藤壺幼體死亡率(Fistulobalanus albicostatus, Tetraclita japonica formosana, Chelonibia testudinaria, Neoacasta sp., Euacasta dofleini, Darwiniella angularis, Chthamalus dalli, Balanus glandula)都沒有受到微塑膠的影響。但是棲息於岩岸及珊瑚礁的藤壺幼體,比起棲息於泥岸的藤壺幼體需要長3-4倍的時間才能排出所有微塑膠,顯示在未來微塑膠汙染可能會嚴重地影響到岩岸及珊瑚礁的藤壺浮游幼體。

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農業生態系中人與野生動物衝突不斷,其中鳥類與水稻農業的衝突為臺灣的重要議題之一。水稻田是許多水鳥的棲地,且當中的生物相與環境隨著耕作而改變。宜蘭水稻田中有許多秧雞科鳥類棲息,尤以紅冠水雞與白腹秧雞最為常見,農民指出牠們在插秧期時造成秧苗損害,同時,有研究發現紅冠水雞在水稻田中有夏季分散、冬季聚集的分布現象,為了解農業耕作如何影響這兩種秧雞,與嘗試解決其與農民的衝突,本研究以宜蘭深溝地區的水稻田為對象探討影響紅冠水雞與白腹秧雞出現和數量分布的因子,並釐清其對秧苗損害的影響。深溝地區的水稻耕作期為3~7月,8~9月為綠肥期,10月至隔年2月為蓄水休耕期,紅冠水雞數量大致隨耕作期之水況變化增減,分布隨繁殖季與水稻增長而分散,秋冬季,蓄水休耕期,成群聚集於幾個靠近廢耕果園、草澤等常態植被的區域;白腹秧雞的數量持續波動,亦有冬季聚集現象。水況、田中植被、與常態植被、道路距離和友善耕作是影響這兩種秧雞出現的重要因子,且水稻田中隨耕作變化的植被高度、覆蓋度與鳥類繁殖季領域需求吻合,使鳥類有冬季聚集、夏季分散的現象。紅冠水雞與白腹秧雞會在插秧水稻田中覓食,且白腹秧雞偏好已插秧水稻田,損害發生率與白腹秧雞出現與否、紅冠水雞數量呈正相關,與友善耕作呈負相關。由影響鳥類出現之因子推測:水況調控與田邊常態植被除草可作為插秧期暫時使鳥類不進入農田的損害防治方式,同時進行地景規劃與經營,期能達到農業與野生生物之平衡共存。

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氣候暖化可改變生物的交互作用,進而對農業活動產生深遠的影響。在農業系統中,生物的交互作用常跨越植物、植食者、與掠食者等三營養階層系統(tri-trophic system)。然而,這些系統往往因為螞蟻(具多種生態角色)的出現而變得更複雜。螞蟻一方面對農業有某些益處,然而另一方面又可能促進一些農業害蟲的生長,例如蚜蟲。值得一提的是,螞蟻和蚜蟲的關係雖然一般被歸類為互利共生(mutualism),但是兩者的關係其實從互利共生到利用(exploitation)都有,而且受到很多生物和非生物因子的影響。由於螞蟻對植食性昆蟲(蚜蟲) 影響很大,螞蟻引起的交互作用有可能會產生營養瀑布(trophic cascade),進而影響到植物(包括農業作物)。由於這些生物交互作用的重要性,許多研究已探討螞蟻與蚜蟲的交互作用(ant–aphid interactions)和螞蟻與植物的營養瀑布(ant–plant cascades)。然而,目前還不清楚螞蟻密度如何影響螞蟻與蚜蟲的交互作用、螞蟻與植物的營養瀑布,及氣候暖化如何影響以上的交互作用。為了回答這些問題,本研究探討 1) 螞蟻密度對螞蟻與蚜蟲交互作用(蚜蟲數量)的影響,2) 螞蟻密度對作用在植物上的營養瀑布之影響(如植物生長、防禦、生殖表現),3) 溫度上升對以上交互作用的影響。我們設計了一個有著附加螞蟻的三階層系統(大豆、蚜蟲、瓢蟲),並進行了一個3x3複因子的實驗,包括三種溫度處理(控制組、+ 3°C、+ 6°C)和三種螞蟻密度處理(0隻[控制組]、15隻、30隻)。在實驗期間,我們記錄了大豆蚜(Aphis glycines)數量和大豆(Glycine max)的生長、防禦、與生殖性狀。這個系統使用七星瓢蟲(Coccinella septempunctata)作為蚜蟲的掠食者,及熱帶火蟻(Solenopsis geminata)作為蚜蟲的互利共生夥伴。實驗結果顯示,螞蟻密度是影響螞蟻與蚜蟲交互作用、螞蟻與植物的營養瀑布的重要因子。高螞蟻密度提升了蚜蟲數量(互利共生),並可能透過營養瀑布的作用,減少大豆葉片數量和增加大豆葉片硬度;另外,也可能減少大豆豆莢和種子的數量。然而,這些趨勢在暖化下變得不顯著,可能是由於暖化對於蚜蟲的直接正面作用,導致蚜蟲數達到大豆的承載量(carrying capacity),進而掩蓋了螞蟻密度的作用。出乎意料之外,高螞蟻密度增加的大豆植株的高度,推測是透過螞蟻的直接影響作用。此外,暖化會顯著地直接影響植物生長(正負都有),卻幾乎不影響植物生殖表現。綜合上述結果,由於 暖化會降低生物交互作用(互利共生、營養瀑布)的影響力,我們推測暖化的直接作用很可能成為這世紀影響植物表現的主要因子。

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瑞氏海豚廣泛分佈在全球溫帶到熱帶水域,臺灣東部海域也有豐富的瑞氏海豚目擊記錄,也是花東賞鯨活動中主要觀賞的種類之一。本論文試圖將瑞氏海豚的分佈與棲地特徵進行量化的分析,並試圖以模式與焦點追蹤群體來了解其棲地利用。首先,根據1998-2014年間花蓮港與石梯港的賞鯨紀錄來分析海豚的群體特徵與空間分佈的關係,研究區域兩地的水深分佈無明顯的差異,主要分佈在300至1500公尺水深的海域,群體大小與水深分佈無關,但母子對群體則停留在水深較淺的近岸區域減少幼體被捕食的風險及母豚覓食所費的能量。 此外並嘗試使用物種分布模式-最大熵函數來瞭解環境因子與物種出現的關聯。使用瑞氏海豚於石梯海域出沒的目擊紀錄及當地網格化的環境因子數據,進行模式運算。結果顯示與河口間距離、表層溫度與離岸距離等變數有明顯影響,地形的變異可能與生物因子(食物豐度) 的關聯,未來可能透過衛星影像數據來驗證。空間分布模式也透過找出關鍵環境因子後,將預測其他可能的潛力棲地。 除了賞鯨活動的點狀目擊紀錄外,也分析2010-2012年在石梯海域由焦點追蹤觀察所記錄的瑞氏海豚的連續每五分鐘的觀測單位,來分析海豚群體的游泳速度、泳向與行為模式的…. 海豚群體大小和組成與游泳速度無顯著差異(平均泳速為4.1 ± 0.1 公里/小時),但不同的行為狀態,則明顯改變泳速與游泳模式,移動或社交活動時主要以往東南至西南間的方向,而中午前後的海豚群體休息時則泳速較慢且方向改變較多。 根據論文數據中的分析結果,可歸納出瑞氏海豚在東台灣中部海域除了覓食外,也是重要的育幼和生殖區,更提供了安全的休息和移動廊道,因此可推測此海域為瑞氏海豚的關鍵棲地。

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全球暖化對生物造成全面性的衝擊,生物如何適應不同的氣候差異,產生不同的溫度適應模式,是預測暖化如何影響生物續存的重要問題。過去探討生物如何適應不同的氣候主要有兩個假說:適應溫差的氣候變異度假說以及適應平均溫度的最佳溫度假說。生存及繁殖決定了生物的續存,但意義卻不相同,其適應模式也不可一概而論,而過去研究大多著重於生存方面的溫度適應,對於繁殖的溫度適應探討甚少,但繁殖才是生物終其一生的目標。我們以廣泛分布於亞洲的尼泊爾埋葬蟲為實驗物種,比較各溫度下不同族群繁殖表現的差異,以日本奄美族群及台灣合歡山族群進行比較,我們發現生存指標-溫度耐受度符合氣候變異度假說的預測,奄美族群耐受範圍大於合歡山族群。而繁殖方面兩族群對溫度的適應則是比較複雜,在繁殖成功率上兩族群並無顯著的不同,子代的品質也沒有顯著差異,但在埋葬行為方面合歡山族群成功埋葬屍體的比顯著高於奄美族群;而奄美族群雖然埋葬屍體的比例較低,但埋葬屍體後的繁殖成功率則顯著較高。且奄美族群成功埋葬屍體後產出的子代品質都高於合歡山族群,顯示兩族群有不同的繁殖策略。本研究結果顯示,溫度耐受度的適應比較簡單,溫度變異大的環境耐受度也要增加,符合氣候變異度假說的預測,而繁殖不同階段的適應明顯不同,表示繁殖是相對複雜的行為,從埋葬屍體到子代孵化,其中包含了不只一個行為表現,並且各自的適應模式並不相同,這說明了要充分了解氣候對生物適應的影響,除了生存以外也必須仔細考慮其他的生活史特徵與適應性成分。

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台灣蜻蛉目物種豐富多樣,各物種對棲息地的選擇有不同的要求,可以透過蜻蛉目的多樣性變化及活動狀態,來監測周遭水體的健康情形。了解蜻蛉目的分布情形及棲地選擇偏好,可供未來在物種分布預測、環境監測、保育議題等相關研究上一些幫助。 本研究以地理資訊系統 (GIS) 彙整台灣本島蜻蛉目成蟲調查資料,將資料轉成1×1公里網格系統,再與空間環境因子整合,建立台灣蜻蛉目空間分布資料庫。資料範圍涵蓋1994年至2018年,共紀錄132種物種,每網格的種豐度為0至53種,台北市、新北市及花蓮縣有多處蜻蛉目熱點。台灣蜻蛉目分布有呈現環繞中央山脈之情形,且物種數有西部多於東部、北部多於南部的趨勢。棲地偏好集中分布在低海拔、低海拔變異、距河流近的地方,另以建物面積、道路長度、人口密度三項作為人為干擾因子,蜻蛉目分布均集中在人為干擾程度較低的地區。而植被因子則是偏好NDVI值較高之處。 對於水域環境的選擇主要分布在水質汙染程度較低的水域附近,隨汙染程度越高,水域周遭的蜻蛉種類越少。藉蜻蛉目各物種對於周遭水域有不同忍受力的特性,建立出水質生物指標表,將蜻蛉目視為一種水域的生物指標,得知鄰近水域汙染程度概況。青紋細蟌、薄翅蜻蜓、長鋏晏蜓、倭鋏晏蜓及陽明晏蜓分屬本研究所劃分的三類群中最頂端者,代表這幾種物種對於水質汙染的容忍程度較大,對水體不甚要求,是在高度汙染水域常出現的物種。 研究結果以ArcGIS輸出台灣蜻蛉目各物種的地理分布圖,並建立出各物種的陸域、水域生態特徵表、地理分布表及水質生物指標表。

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濕地不但擁有豐富的生物資源,還提供我們許多生態系服務,是重要的生態系統之一。臺灣擁有許多的濕地,這些濕地同時也是各種鳥類重要的棲息地,更是提供許多南遷北往的候鳥們過冬、繁殖與過境補充能量的中繼站。蘭陽溪口濕地位於臺灣的東北部,擁有豐富的鳥類資源,近年來觀察到水鳥群集與環境的改變,因此本研究希望探討地景變化對水鳥群集的影響。利用1989年9月至1990年8月與2015年1月至2016年12月兩時期的鳥類資料,比較兩時期水鳥組成與群集的差異,探討其族群數量變化與生物特性(遷徙屬性、科別)、生態同功群、樣區外趨勢的效應、棲地利用多樣性等因子的關係,並藉由兩時期的地景資料了解蘭陽溪口河道內的棲地變化,希望得知地景變遷與水鳥之關聯。 在地景方面,本研究發現兩時期全區河道內,最大面積都是水域,其次皆為灘地,灘地中又以沙洲為最主要類型;面積增加最多分別是植生地與灘地。以河道下游而言,1989年時以水域和灘地為主,僅非常少許植生地,但2016年時植生地大幅增加成為最大面積的的地景,水域及灘地則面積約略相同,位居第二及第三。沙洲的形式差異最明顯的是河道下游南岸的部分,大多有植生地在周遭區域或圍繞。在水鳥組成的部分,兩時期共紀錄115種,僅有大約三分之二是相同的種類,新紀錄的種類以雁鴨科與冬候鳥為主。兩時期數量等級分布顯著不同,總體蘭陽溪口兩個時期的水鳥群集在數量上有減少的趨勢。水鳥族群趨勢減少有39種,增加有36種,若以兩時期共同出現的種類79種裡,有26種是減少,13種是增加。蘭陽溪口濕地水鳥的族群趨勢變化與遷徙屬性、科別兩生物特性有關連,且「生態同功群」與「樣區外的趨勢」可能是影響的因子,族群趨勢減少的水鳥常傾向與「過境鳥」、「鷸科」、「鷸鴴類」及「國際趨勢或臺灣整體的數量同是減少」有相關,趨勢增加的水鳥常傾向與「冬候鳥」、「雁鴨科」、「游禽類」及「國際趨勢或臺灣整體的數量同是增加」有相關。本研究推測因為沙洲植生地的增加,使得水域周遭需要植被之游禽類的族群趨勢有增加的傾向,其中主要是部分雁鴨科的種類數與多數雁鴨的數量隨之增加,而這些植被提供雁鴨休息、理毛、避敵等作用。另一方面,在蘭陽溪口族群趨勢減少的鷸鴴類可能與國際族群趨勢的減少與沙洲的狀態有關聯,國際趨勢減少與蘭陽溪口覓食灘地減少兩因素,使部分鷸鴴類隨之減少。蘭陽溪口的棲地與鳥類相正在快速的變化中,不論是受到人為影響或自然演替,然而如何能夠維護棲地以保護這個物種豐富的野生動物保護區是刻不容緩的議題。

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瞭解限制物種分布的環境因子是物種保育重要的基礎,但受限於物種特性或調查限制,物種的分布範圍、棲息地等相關知識無法全面瞭解。物種分布模式 (Species Distribution Models) 運用物種出現的紀錄和相關的環境因子來預測物種的潛在棲地,於提供生態與保育管理的資訊,評估生物多樣性與保護區設定的策略等有廣泛的應用價值。在臺灣,山麻雀 (Passer cinnamomeus) 面臨數量減少與分布範圍縮減的威脅,目前估計全臺灣島族群量在1,000隻以下。山麻雀主要分布海拔介於600至2000公尺,早期文獻稱山麻雀的數量普遍,常可見於空曠或已開墾之地區。過去一些可見到山麻雀蹤跡的地區,現已不再有山麻雀的紀錄,山麻雀面臨的威脅尚未確定。過去山麻雀的研究多針對臺灣特定地區進行,其族群狀態與趨勢為綜合不同空間尺度,各項環境與生物因子共同作用的結果。本研究嘗試由東亞尺度分析山麻雀完整分布範圍的環境特性,並與臺灣分布現況比較,以探討其分布受壓縮的程度與可能原因。藉由山麻雀在東亞分布的資料與環境資料,以三種模式(MaxEnt, GARP和Bioclim)分別建立東亞尺度(約10×10公里)及臺灣尺度(約1×1公里)的物種分布模式,並分析合適棲地的棲地特性。結果顯示,將山麻雀在東亞尺度預測的合適棲地範圍投射於臺灣島,和臺灣尺度的合適棲地範圍比較時,東亞尺度在臺灣的合適棲地範圍大於臺灣尺度 (60.6% > 13.8%)。不同尺度預測模式的重要環境因子亦不相同,東亞尺度的重要環境因子皆與自然的植被類型有關,而臺灣尺度則和海拔高度、溫度與降水量有關。由模式之合適棲地特性分析得知,山麻雀的合適棲地分布較靠近山區 (1100m) 且年降水量豐沛 (1400mm) 的區域,從植被類型來看,合適棲地位於農業和自然環境的交界帶。透過不同尺度的物種分布模式結果,山麻雀在臺灣的合適棲地範圍應大於現有的分布範圍,推測棲地量應不是山麻雀分布限制的因子。建議未來可針對非繁殖季的棲息環境、不同海拔的繁殖成功率與行為及築巢地點的選擇來探討山麻雀在臺灣分布受限的因子,並可以參考本研究臺灣尺度的合適棲地範圍,規劃系統性調查和長期監測,為山麻雀的保育提供更完整的資訊。

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