臺灣大學微生物與生化學研究所學位論文
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本研究成功建立了簡便且具有通用性之食用菇轉形策略，以發芽的擔孢子或是小片段的營養菌絲為材料，利用電穿孔的方式完成轉形。此方法免除原生質體的製備及物種的限制，完成測試並成功表現重組蛋白質之菌株包含金針菇、洋菇、鮑魚菇及香菇，轉形效率約為每微克質體可得5~50株轉形株。南方氏雜合分析結果顯示異源基因隨機插入染色體中，在無選殖壓力的環境下繼代培養數次仍維持穩定。以本研究所建構之pMush系列表現載體，可放置受測異源基因於載體中的多限制酶切位(multiple cloning site, MCS)以進行重組蛋白質表現測試。使用gpd啟動子及其第一個intron，可使金針菇、洋菇及鮑魚菇成功表現Egfp，表現量最高分別可占總可溶性蛋白質的2%、1%及0.5%。Egfp可在金針菇生活史中的每個階段表現，包括基原體、成熟之子實體、經減數分裂所生成之擔孢子及同核體。雙核菌株及其減數分裂所生成同核體之南方氏雜合分析訊號相符，顯示外來基因在減數分裂後仍能穩定存在。使用同源gpd啟動子及其第一個intron，香菇之GUS表現量最高可占總可溶性蛋白質的0.05%。以B型肝炎表面抗原為目標測試菇菌生產口服疫苗之可能性，發現野生型B型肝炎表面抗原基因序列遭受錯誤的剪輯，且有多個菇菌不常用之密碼子。經過序列修飾之B型肝炎表面抗原基因，可在香菇中順利生成重組蛋白質，於蛋白質C端外加內質網停留訊息胜肽HDEL，可使B型肝炎表面抗原表現量增加三倍，表現量占總可溶性蛋白質 1.31
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停經婦女因雌激素分泌減少，常伴隨有熱潮紅、盜汗、心悸等通稱更年期症候群，且心血管疾病、骨質疏鬆症、老人失智症等疾病的風險亦提高。文獻指出齧齒類動物於卵巢剔除後會產生與停經婦女相似的症狀，如肥胖、骨質疏鬆及代謝症候群等，但在雌激素的補充後可有效地改善這些症狀。本實驗初步篩選評估七種傳統婦科常用草藥萃取物：甘草 EA、甘草 MeOH、何首烏 MeOH、當歸 MeOH、桃仁 MeOH、熟地黃 EA 及白朮 EA 萃物之雌激素效應。並進一步利用卵巢剔除小鼠探討具植物雌激素活性的生、熟山藥及生山藥、苜蓿芽與白朮之 EA 萃物在 in vivo 之效應。 第一部份實驗先以 CHO-K1 細胞共同轉染 chimeric receptor of GAL4-hERα (or β) LBD 及 (UAS)4-tk-alkaline phosphatase reporter 分析活化 ERα 與 ERβ 之能力。接著利用人類乳癌細胞株 MCF-7 及子宮內膜癌細胞株 Ishikawa 增生試驗 (MTT 試驗)，評估各萃物對雌激素依賴型癌細胞之增生影響。並測試樣品對 Ishikawa 細胞中，內源性 ER 下游基因 ALP 活性之影響。藉由以上三種系統，評估各樣品萃物之雌激素效應。 結果顯示，除當歸 MeOH 選擇性活化 ERα，桃仁 MeOH 萃物對 ERα 及 ERβ 活化程度相當，其餘五種萃物活化 ERβ 的能力大於 ERα。其中又以熟地黃 EA 與白朮 EA 萃物的活化效果最高。於 MCF-7 增生試驗中，桃仁 MeOH 及熟地黃 EA 萃物顯著降低 MTT 染色值，而甘草 EA、何首烏 MeOH 及白朮 EA 萃物則是顯著增加 MTT 染色值。而 Ishikawa 細胞增生試驗中，甘草 MeOH (低劑量)、熟地黃 EA 及白朮 EA 萃物顯著降低 MTT 染色值，甘草 EA、甘草 MeOH (高劑量)、何首烏 MeOH 及桃仁 MeOH 萃物則是顯著增加 MTT 染色值。而在 Ishikawa 細胞中對 ALP 活性影響試驗中，所有萃物均可顯著增加 ALP 活性。綜合轉染、癌細胞增生及內源性 ER 下游 ALP 酵素活性分析，以熟地黃 EA 及白朮 EA 萃物最具開發潛力。前者活化 ERβ 優於 ERα，並可抑制 MCF-7 及 Ishikawa 細胞之增生。後者為轉染試驗中活性最高者，且活化 ERβ 效果亦優於 ERα。 進一步利用卵巢剔除鼠，探討本研究室以純化分離出植物雌激素活性成分之生山藥 EA 萃物 (台農二號) 及苜蓿芽 EA 萃物，以及生、熟山藥粉和第一部份實驗篩選出 ER 活性最高之白朮 EA 萃物，在 in vivo 之效應。 實驗採用 C57BL/6J 品系母鼠，於 8 週齡進行偽手術 (Sham) 或卵巢剔除手術 (OVX)，術後第二天 OVX 鼠依體重隨機分為 B (Basal)、RY (生山藥)、CY (熟山藥)、RYEA (生山藥 EA 萃物)、AEA (苜蓿芽 EA 萃物)、AM (白朮 EA 萃物) 及 E2 (2 mg 17β-estradiol/kg diet) 組，Sham 鼠餵食 basal diet (SB 組)，餵食實驗飼料 14 週後犧牲。 結果顯示 B 組的確因卵巢剔除而產生肥胖、血糖異常及胰島素抗性等代謝症候群之症狀。而 E2、RY、CY 及 AM 具有顯著改善以上情況之效果：E2 及 RY 可顯著改善體重、飼料/能量利用率、血糖、肝臟三酸甘油酯 (TG)、子宮周圍 (PWAT) 及腎周圍脂肪 (RWAT) 相對重量與胰島素抗性 (p <0.05)；RY 組的血清及肝臟中脂質含量更顯著低於 B 組 (p <0.05)；CY 組 RWAT 重、血脂及胰島素抗性顯著較 B 組低 (p <0.05)；AM 組體重、血糖及胰島素抗性指標 (HOMA-IR index) 顯著低於 B 組 (p <0.05)，可能與攝食量顯著較低有關 (p <0.05)。但在本研究中，AEA 及 RYEA 並無改善代謝症候群之效果。 鈣平衡試驗結果顯示餵食 3 週後，各樣品 (RY、CY、AEA、RYEA 及 AM) 顯著增加鈣的吸收保留 (p<0.05)。但到 14 週時，只剩 RY 仍具此效果，而 AEA、RYEA 及AM 組反而顯著低於 B 組 (p <0.05)，E2 對鈣平衡則無影響。 進一步分析股骨及腰椎骨後三節中的灰份及鈣含量，股骨分析結果，E2 組的乾重、灰份、鈣量及骨鈣/乾重之比例皆顯著高於 B 組 (p <0.05)。RY 組的股骨乾重及灰份重雖顯著低於 B 組 (p <0.05)，但鈣/灰份比例則顯著高於 B 組 (p <0.05)。AEA組的鈣量、鈣/乾重及鈣/灰份重之比例顯著高於 B 組 (p <0.05)。AM 組的乾重、灰份重、鈣量、鈣/乾重及鈣/灰份重之比例顯著低於 B 組 (p<0.05)。而在腰椎骨後三節之分析結果顯示，B 組的鈣/乾重比例顯著低於 SB 組 (p<0.05)。E2 組的灰份、鈣量及骨鈣/乾重之比例皆顯著高於 B 組 (p <0.05)。RY 組的灰份、鈣量顯著低於 B 組 (p <0.05)。CY 及 AEA 組的鈣/灰份重比例顯著高於 B 組 (p <0.05)。RYEA 組的鈣/乾重及鈣/灰份重比例顯著高於 B 組 (p<0.05)。AM 組的乾重及灰份重顯著低於 B組，但鈣/乾重及鈣/灰份重之比例顯著高於 B 組 (p<0.05)。 文獻指出雌激素受器與過氧化體增殖受器 α 會互相影響，即之間具有 cross-talk 現象，而 RY 組攝食量高於其他各組，但具有最好的改善效果，是否影響脂質吸收或與脂質代謝相關酵素？發現 RY 並未影響參與脂質代謝的 PPARα 下游基因 Acyl-CoA oxidase (ACO) 酵素活性，而是抑制脂質吸收。 進一步以 Real-time QPCR 分析子宮、肝臟及子宮周圍脂肪組織中 ER 下游基因 Brain isozyme of creatine kinase (Ckb) 及子宮中 ER 下游基因 Progesterone receptor (Pgr) 之 mRNA 表現量。子宮中 Ckb 表現量以 RY、AEA 及 RYEA 組顯著高於 B 組 (p<0.05)，肝臟中 Ckb 表現量以 E2 組顯著高於 B 組 (p<0.05)。其餘則是各組間與 B 組無顯著差異。 綜此，本研究篩選出七種具植物雌激素活性之中藥萃物，其中以熟地黃 EA與白朮 EA 萃物最具開發潛力。生、熟山藥可改善卵巢剔除鼠之代謝症候群，而苜蓿芽、生山藥及白朮 EA 萃物對骨鈣有部分助益，具有婦女於更年期及停經後保健食品發展之潛力。而其改善代謝症候群之機制，除已知的雌激素活性，似乎亦透過其他途徑，值得繼續探討。
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冬蟲夏草Cordyceps sinensis (Berk.) Sacc.為我國滋肺補腎的珍貴藥材，來源稀少、採集困難又無法進行人工栽培，因此價值逐年高漲。由於成本高昂，市售的冬蟲夏草產品多以人工培養無性世代的冬蟲夏草菌絲體取代野生的子實體。然而冬蟲夏草無性世代菌種中國被毛孢 (Hirsutella sinensis) 菌絲體的生長緩慢，導致來源有限，故常有以其他真菌菌絲體摻雜或替代於冬蟲夏草產品中。因此建立真正冬蟲夏草菌體含量的檢測系統為確保品質的首要課題。 本研究中首先比對已發表蟲草屬菌種性別基因中，較保守的alpha box與HMG box序列，設計簡併性引子 (degenerate primer) 擴增出冬蟲夏草的HMG box基因，由不同冬蟲夏草菌株的HMG box基因序列分析結果，設計僅可專一性擴增出冬蟲夏草HMG box基因的引子對 (HMGsp F/R)，經確定引子對的物種專一性、靈敏度以及結果再現性後，進行冬蟲夏草菌體即時定量系統的建立。在生活史推測部份，由於在不同冬蟲夏草菌株及子實體標本中只擴增出一種HMG box的性別基因，所以尚無法推測冬蟲夏草為雌雄同體型或雌雄異體型。但是由此HMG box序列所設計的專一性引子對(HMGsp F/R)針對冬蟲夏草具有極高的專一性，可作為核糖體基因外另一種鑑定冬蟲夏草的分生指標。以此專一性引子對 (HMGsp F/R)所建立的即時定量系統，可得HMG box基因拷貝數，再將拷貝數推算回原始總核酸量，最後帶入總核酸量與菌絲乾重的回歸方程式，即可推算出分析樣本中含有多少真正的冬蟲夏草。
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靈芝具有抗腫瘤、抗發炎、增強免疫力及許多生理上的療效主要是因多醣體、三萜類及小分子蛋白質等活性物質。小分子蛋白質最早是由靈芝 (Ganoderma lucidum) 的菌絲體中分離，為一個分子量 12.4 kDa 且具有免疫調節活性的物質，命名為 LZ-8，原態是以同源雙體的形式存在。後來由不同真菌菌絲體分離出與 LZ-8 序列相近的免疫調節蛋白質，通稱為 FIPs (fungal immunomodulatory proteins)，GMI為本實驗室由小孢子靈芝 (Ganoderma microsporum) 菌絲體選殖之免疫調節蛋白質。LZ-8 與 GMI 目前已被證實具有抗自體免疫疾病及糖尿病等療效，經過 LZ-8 處理的人類周邊淋巴細胞會被誘導而分泌 IL-2、IL-4 及 IFN-
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為了改善疏水性光感物質於水溶液環境的溶解度及提升光動力效應，並且嘗 試以奈米載體增進光感物質與菌體之間的作用，本研究透過微脂體 (Liposome)或微胞 (Micelle) 包覆光感物質血紫質 (Hematoporphyrin，Hp) 後，藉由光譜及粒徑等相關分析探討Hp載體特性，並進一步比較free form Hp與載體Hp之間的光動力殺菌差異。 吸收與螢光光譜結果顯示，Hp以單體形式 (monomer form) 分布於載體中，粒徑可控制在100 nm大小，Hp奈米載體於低溫儲存至少可維持一個月的穩定。光動力殺菌成果方面，透過載體包埋的Hp劑型本身對菌體無毒性；光動力照光後Hp載體對革蘭氏陽性菌金黃色葡萄球菌、白色表皮葡萄球菌及化膿性鏈球菌之光動力殺菌效果優於free form；但對於革蘭氏陰性菌綠膿桿菌在現有培養條件下存活率則無顯著影響。
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本論文之目的為建構菘藍(Isatis indigotica Fort.)之毛狀根單株細胞，預期用以生產臨床中藥板藍根之藥效成分靛玉紅。 菘藍為二年生草本，常見中藥材「板藍根」之基原植物，其為臨床常用之中藥，具有清熱解毒、涼血利咽、解熱、抗炎等作用，現代藥理試驗亦證明其具有抗菌、抗病毒、增強免疫力及抗內毒素等作用。菘藍中含有多種化學成分，其中靛玉紅(indirubin)具有抗腫瘤作用，亦為近期被熱烈研究之藥用成份。 本研究藉農桿根群菌(Agrobacterium rhizogenes)感染菘藍外植體，既而誘導基因轉型產生毛狀根單株細胞後，以PCR進行轉形基因之確認，篩選出生長快速之菘藍毛狀根細胞。 本研究依各單株化毛狀根之生長速度及目標成分累積量篩選出優良品系，再探討菘藍毛狀根之誘導與培養、轉形基因之確認、毛狀根之生長曲線與生長動力學。培養至56天後，毛狀根乾重增加68.5倍，靛玉紅產量增加33.7倍。之後探討最佳培養方式進行毛狀根之單株培養，可得乾重0.065克，靛玉紅產量0.197毫克，最後達到快速提升靛玉紅產量之目的。 激發因子(elicitors) 能夠誘導植物產生植物防禦素(phytoalexins) ，進而誘導植物二次代謝物之生合成，因此成為有效增加毛狀根二次代謝物產量的方法。本研究亦檢討不同類型之激發因子對菘藍毛狀根靛玉紅累積量之影響，結果以茉莉酸(jasmonic acid)的誘導效果最佳，其最適作用濃度為250 μM，毛狀根在添加茉莉酸之三天後可得到較對照組提高6.08倍之靛玉紅含量。 為了檢驗菘藍毛狀根之氯仿萃取物是否能夠對癌細胞產生細胞毒性(cytotoxicity) 之作用，以兩種人類癌細胞株Hela及HepG2進行測試，觀察其生存率及型態變化。結果顯示毛狀根萃取物能夠使細胞形態出現明顯變化，包括細胞形狀較不規則、細胞膜皺縮、細胞核裂解等，並且顯著抑制Hela細胞的生長，40μM靛玉紅含量之萃取液使Hela細胞生存率下降至55.1%。建構菘藍之毛狀根細胞，可預期具備生長快速、培養時間短、藥用成分累積快速、成本較低等優點，將可促進對菘藍藥用成分之研究並擴大其醫療應用之貢獻。
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在生物體內，泛素-蛋白解體路徑是最主要的蛋白質分解系統。短存活期的蛋白質以及不正常的蛋白質，會經由一連串的酵素反應，進一步被泛素鏈所標示，而多泛素化的蛋白質，隨即會被26S蛋白解體所辨認並且被分解掉。此代謝路徑的主要酵素，26S蛋白解體，是由兩個調節因子包夾一個20S蛋白解體的催化中心所組成。目前，不論在原核生物或真核生物中，都發現20S蛋白解體的存在。但是，20S蛋白解體與調節因子之間的反應機制，以及兩者之間的交互作用為何，到目前為止仍然不甚清楚。 本研究之實驗材料為 Thermoplasma acidophilum之 20S proteasome，其桶狀結 構的外環是由七個相同的 α 次單元所組成，而內環則由七個相同的 β 次單元所組 成。Proteasome activating nucleotidase (PAN) 可結合在 20S蛋白解體的一側或兩 側，形成更具活性之形式。由於PAN是由六個相同的次單元體所組成，不像真核 生物之 19S那麼複雜，因此，對於蛋白解體功能以及其孔道閉合機制之研究，提 供了一個非常有利的研究平台。 為了更進一步了解這兩個分子之間的反應機制究竟為何，本研究針對可能參與交互作用的胺基酸位置進行定位點突變之實驗。目前已成功製備出 Pro17、Lys66、Phe15、Phe22、Arg28、Ala30、Gly34、Lys52、Leu58、Gly80、Leu81、Va l82、Asp84、Arg93、Arg130、Pro131、Gly133、Ala154等突變株，並利用 HPLC分析在有無 PAN參與的情況下，各種帶有不同突變點的蛋白解體，其水解胜肽的反應速率變化情形。 我們發現 Phe15、Phe22 等位置突變之後會大幅提升蛋白解體水解基質的能力，推測可能與蛋白解體基質進出孔道之閉合有關；而 Ala154 則可能與 PAN 之間的交互作用有關。而 Pro17 經過突變之後其水解基質之能力會大幅提升，相反的是，Lys66 經過突變之後會喪失其水解能力，即使與 PAN結合之後也無法提升其活性。最特別的是A30Y突變株，其本身具有極高的基質水解活性，但是與PAN結合之後反而產生了抑制的現象。目前已將此突變株進行結晶，並利用 X-ray 繞射方法解析此 20S A30Y 突變株之結構。另外，我們也發現了一個新的 R130、P131、G133 (RPG) 區塊，推測這個區塊可能參與 α 及 β 次單元體的相互結合，並與調控 α 次單元體基質通道的開啟有關。
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本論文整合三種不同機制的感測元件(表面聲波、石英微質量天平、表面電漿子共振)，應用高分子聚合物 (聚對二甲苯；parylene)改質基材或是電極表面，以獲得具有低介電、高阻抗、化學安定性佳、具生物相容性、低液相插入損失、可進行化學修飾與具有做為封裝介面層潛力等特性的表面。分別於其電極表面固定具有專一性免疫反應的生物分子做為感測元件(分別為PSAW、PQCM、PSPR)，並成功應用於微生物與病毒等之偵測。 PSAW於電極上鍍聚對二甲苯(厚度1微米)系統震頻達314.5MHz的工作靈敏區。利用PSAW直接於液態培養基中量測E.coli生長，可以順利量測其生長趨勢。達生長平緩期時PSAW約有3000Hz移差(O.D=2.5)。固定抗體分子時100 ng μl-1附載造成約120Hz移差，可以抓附600~800 ng μl-1二次抗體，其頻率移差約500Hz。 PQCM具有較傳統QCM高約三倍的質量靈敏度(mass sensitivity)。PQCM應用於腸病毒71型較ELISA法靈敏度高約105倍，與CB3型偵測較ELISA法靈敏度高約104倍，其特異性訊號對非特異性訊號比值約4倍。 應用PQCM偵測微生物生長時，因parylene具有高阻抗特性，PQCM可以直接浸入於液體環境中進行偵測工作。且溶液特性(酸鹼值、導電度、黏滯度等)之影響性遠小於(小於百分之一)菌體附著於電極表面所引起之質量附載效應。 PQCM對菌體最小靈敏度為102 cells ml–1(移差約 2 × 103 Hz.)直接運用於微生物生長偵測(大腸桿菌生長O.D 2.5 時移差約300KHz)。適合於液相環境中進行微生物生長之長期監測。 兩步驟自組裝單層法改質之PSPR表層，表面具有之–NH2官能基能夠以電性吸引力抓附奈米金顆粒成為單層膜。其SPR特性吸收峰 (中心峰值為518-523 nm) 與均勻分散於液相中之奈米金粒子相比完全重合(中心峰值517-523 nm)。原子力顯微鏡分析證實其為均勻分散狀態， PSPR製程比化學法有更佳的單顆粒分散狀態。經由電漿氣體混合比例來控制奈米金顆粒之間距離，取代目前主流的共聚合法。與PDMS所構成之流道進行封裝，使整個環境一直維持於液相中，注入奈米金顆粒進行自組裝可以避免氧化發生，且製程適合整併於微機電製程中，能夠同時提供封裝與感測器需求。
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生質酒精開發應用已成為現今再生能源發展方針，甘藷易於栽培且各地均可種植，十分適宜作為能源作物。目前以澱粉為原料轉化生成酒精，仍多採用水解與醱酵分離之二階段製程，若能藉由共固定系統同時進行兩項步驟，將可降低生產成本、提高酒精產量。 本研究利用糖化菌與Saccharomyces cerevisiae所組成之共固定系統，以批次醱酵將甘藷澱粉轉化生成酒精，並探討最適醱酵條件。當固定化酵母於添加6%酒精之10% glucose YPD培養時，最大醱酵效率80.23%，酵母生存能力95.70%，較游離細胞高，耐糖性試驗亦具同樣結果，可見固定化確實可提升酵母之耐受性。Aspergillus oryzae及Monascus purpureus有較高之α-amylase活性(8.43, 7.65 U/mL)及glucoamylase活性(12.22, 10.42 U/mL)。當A. oryzae菌絲與S. cerevisiae共固定化時，膠體硬化時間15分鐘、 pH 4.0、溫度30℃及轉速150rpm條件下，培養13天可得最大酒精濃度3.05%(v/v)，YE/s值為0.31。若以M. purpureus菌絲與S. cerevisiae進行共固定，其最佳膠體硬化時間60分鐘，於pH 4.0、溫度30℃及轉速150rpm條件下培養13天，最大酒精濃度3.17%(v/v)，YE/s值為0.37。 當混合糖化菌與S. cerevisiae共固定化時，A. oryzae與M. purpureus以比例2:1混合，醱酵11天可得最大酒精濃度3.84%(v/v)及YE/s值0.39; 若A. oryzae與 M. purpureus以比例1:2共固定化，醱酵9天可得最大酒精濃度4.08%(w/v)及YE/s值0.41。顯示混合糖化菌與酵母之共固定化有助於提升酒精產量及縮短醱酵時間。
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竹子生長十分快速，先前以綠竹 Bamboo oldhamii 的研究顯示蔗糖合成酶SuS 可催化蔗糖與 UDP 反應生成果糖與 UDPG 之可逆反應，在快速生長的竹筍與幼竹中，對於旺盛的細胞壁多醣類合成相當重要，本論文的目的即在探討 SuS 在竹快速生長所扮演的角色。 針對由綠竹筍 cDNA 所選殖出的四株BoSus cDNA (BoSus1、BoSus2、BoSus3 與 BoSus4) 進行序列分析與基因體拷貝數分析，並以 northern 分析、半定量 RT-PCR、免疫組織定位及 in situ RT-PCR 探討各基因在不同生長時期竹筍及不同組織中的表現，此外，也以大腸桿菌表現 4 種重組 BoSuS，並以鈷金屬離子結合膠體 (colbat-based immobilized metal affinity chromatography) 純化，探討不同 BoSuS 之生化特性。 BoSus1 與 BoSus3 在序列上有極高的同質性，兩者可能是重複基因 (duplicate gene) 或是異源同型基因 (homeologous)，同樣的 BoSus2與 BoSus4 序列上也有極高的同質性。動力學上的分析顯示，兩個相似度極高的 BoSuS 異構酶對蔗糖有近似的 Km，但對 UDP 的 Km 則不同。Northern 分析及半定量RT-PCR 結果顯示這四個 BoSus 基因在綠竹各組織部位均有表現，但表現量各自不同，並可發現 BoSus 表現量與竹筍生長的速度成正相關。醣類分析的結果顯示不同生長時期的竹筍各部位之蔗糖濃度的變化趨勢與 BoSus mRNA 及 BoSuS 的表現量變化趨勢呈正相關。 利用水稻多株與單株抗體進行組織定位的研究，在未出土竹筍與葉鞘中之薄壁細胞與維管束、成熟葉中之表皮細胞、葉肉細胞與維管束以及在未展開的葉片 (嫩葉) 的各組織中均可偵測到 BoSuS。以 in situ RT-PCR 探討 4 個基因在未出土竹筍、葉片以及葉鞘中的表現，發現 4 種 BoSus 基因在未出土竹筍與葉鞘的薄壁細胞中均有表現，其中 BoSus2 基因在中間與尖端部位各組織有較明顯的表現差異。在嫩葉與成熟葉各組織中可見 4 種 BoSus 基因表現的差異性，但在葉鞘各組織中 4 種 BoSus 基因則有相近似的表現。 這樣的結果意味著 4 種 BoSuS 在來源與積貯組織均扮演著蔗糖裝載/卸載的角色。BoSuS 在快速生長的綠竹中扮演降解蔗糖以提供細胞壁多醣類合成、澱粉合成所需基質與生長所需能量的角色，而每一種 BoSuS 在不同組織中各有其不同重要性。
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