臺灣大學海洋研究所學位論文
國立臺灣大學,正常發行
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在物種的生命週期中，繁殖是維持和發展族群的重要過程。對於了解造礁珊瑚繁殖的相關知識在過去的四十年中有了很大的進步。然而，在配子生成結束前的最終配子成熟機制仍存在未知。在配子生成週期中，卵母細胞的胚核遷移:胚核向動物極點(卵細胞邊緣)移動以及胚核崩解:胚核遷移後的破裂和瓦解都尚未有進一步的了解。 本研究調查了四種在台灣綠島廣泛分布的造礁珊瑚物種的胚核遷移及崩解機制，包括鼻形軸孔珊瑚Acropora nasuta，環菊珊瑚Dipsastraea speciosa，柯曼角菊珊瑚Favites colemani和五邊角菊珊瑚Favites pentagona。此調查對原位珊瑚群落(每物種有五個群落，共四物種)從滿月到生殖事件發生前進行每天樣本採集;以及對移地養殖的珊瑚在預測其繁殖前24小時，每3~4小時進行的密集樣本採集(F.colemani，n = 4; A.nasuta，n = 3)。這些物種分別在滿月後的5~7天進行產卵，且在滿月到生殖發生的期間內有66.7–95％的卵母細胞完成了胚核遷移。但各物種在第一採樣日(滿月或滿月一天後)發生胚核遷移的卵母細胞比例有所不同：F. colemani為14.6％，F. pentagona為16.9％，A. nasuta為51.1％，和D. speciosa為56.7％。然而原位及移地養殖的珊瑚群落在產卵日(產卵前10,4,3小時)，都僅有少數卵母細胞有胚核崩解的現象發生，範圍從1.5％至18.5％。表明了胚核的完全崩解可能發生在離產卵更接近的時間點。 綜合本研究的結果，胚核遷移和崩解發生的時間尺度不同。胚核發生遷移現象通常需要耗時數天，然而崩解現象卻僅可能在生殖前24小時內發生。本研究在造礁珊瑚的最終配子成熟機制了提供了有關胚核遷移及崩解的發生時間點及較詳細的信息。未來的研究需著重闡明珊瑚生理及外部的環境因子如何對胚核遷移和崩解機制的時間進行調控，及其對珊瑚生殖(例如產卵時間和受精率)過程的影響。
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過往研究已得知東海陸棚生地化與營養鹽分布與關聯，但各水團對於其兩者時空過程影響及貢獻則不甚清楚。為此，本研究利用2003~2010年間航次實測與流量資料探討水團物理場的上（混合層）、下（次表層）兩層之季節變化。首先依據流量平衡的方法，利用HYCOM( HYbrid Coordinate Ocean Model)與其他水量資料計算流量收支；另外再利用東海七個不同月份航次與PN-Line四個航次的觀測資料，估算四季混合層與次表層的台灣海峽水(鹽度34以下)與黑潮水(鹽度34.4以上)兩者的比例。研究結果顯示，東海陸棚內混合層呈現夏淺（平均～20公尺）冬深（～100公尺）之季節變動。整層的流量收支結果指出台灣海峽(Taiwan Strait; TS)、陸棚邊緣(Shelf Break; SB)與對馬海峽(Tsushima/Korea Strait; TKS)是東海陸棚區的主要流量通道，此結果與前人研究類似；對馬海峽流量於秋季最大2.95 Sv (上1.80 Sv、下1.16 Sv)，冬季最小2.19 Sv (上1.49 Sv、下0.70 Sv)；台灣海峽流量亦是夏多（2.46 Sv, 上1.07Sv、下1.39Sv)，冬少0.44 Sv；陸棚邊緣淨流量冬高夏低 （夏～0.38 Sv，上 -0.40 Sv、下0.78 Sv；冬1.75 Sv，上1.05 Sv、下0.70 Sv)。水團比例的結果指出，夏季時整體含有48%台灣海峽水、52%黑潮水（其上層92%台灣海峽水、8%黑潮水；下層32%台灣海峽水、68%黑潮水）；冬季時整體含有27%台灣海峽水、73%黑潮水（上層含有32%台灣海峽水、68%黑潮水；下層含有1%台灣海峽水、99%黑潮水）。由此可知，夏季時東海陸棚混合層內大部份都是台灣海峽水，並且會從陸棚邊緣向外離開陸棚，唯有秋冬時黑潮水才會從陸棚邊緣進入混合層。此結果若配合各水團營養鹽資料可進一步探討東海生地化動態過程變化。
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臺灣西南海域的增積岩體受到擠壓的應力，產生許多褶皺與逆衝斷層，也提供了流體移棲的管道。本研究利用水下無人載具(autonomous underwater vehicle，簡稱AUV)所收集的高解析水深資料與回散射(backscatter)影像，來了解於西南海域三個增積海脊上受流體活動所造成的海床特徵分布。兩種特殊海床形貌分別為位在海脊兩側斜坡的彗星狀孔洞(comet-shaped depressions，簡稱CSD)與多分布於海脊軸部的海底隆堆(pingo)。由淺至深的地層剖面協助本研究評估增積岩體中構造對於流體移棲與其海床形貌的影響，其剖面顯示海床下具有許多切過海底仿擬反射訊號(BSR)至淺部的傾斜高振幅反射層面(high amplitude reflector packages)與煙囪(seismic chimneys)、裂隙等震測特徵，推測(1)流體能沿著這些傾斜層面向淺部移棲、(2)隆堆下方具有大量的流體填充。本研究同時藉由水下遙控載具(remotely-operated vehicle，簡稱ROV)以及拖曳式海床觀測系統(Ocean Floor Observation System，簡稱OFOS)所收集的海底影像、岩石標本、管蟲以及壓式短岩心(push core)，搭配AUV高解析地形來進一步分析流體滲漏的形貌演化與差異，其結果顯示(3)隆堆上岩石標本的低δ13C值(−39.9 and −44.3 per mil VPDB)，為受到甲烷氣移棲而產生的自生性碳酸鹽礁、(4)具有淺硫酸鹽-甲烷界面(4公分)的黑白色菌叢位於冷泉系統兩側，可望作為海床滲漏的特徵、(5)冷泉系統兩側具有旺盛的冒氣特徵與生物富集並隨地形而有所差異，可能為流體向外側遷移的證據。另一方面，在搭配本研究建立的海床底質分類法後，我們分析了具流體滲漏特徵的海床沉積物環境與其形貌差異，並建議(6)這些孔洞的尺寸受裂隙與出露層面的分布較沉積環境影響大。最後，CSD與隆堆的形貌與形成機制也指示(7)這兩種受流體活動所造成的海床特徵有著不同的滲流速率，海底隆堆是隨時間緩慢而連續地發展，但彗星形孔洞可能是受到地震事件觸發所形成。因此，彗星狀孔洞有可能指示著在短時間釋出大量氣體的事件，值得後續投入更多的研究。
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珊瑚能在清澈卻貧瘠的海域中生長，除了倚靠共生藻提供的光合能量，還有賴各種共棲於珊瑚周遭 (體內 )的微生物，包含細菌、古菌、真菌、病毒等，綜合珊瑚自身、共生藻、共棲微生物，整個生物群體稱作珊瑚共生體 (Coral holobiont)。珊瑚共生體中關於細菌與珊瑚的互動仍未被闡明，部分的珊瑚共棲細菌常以聚生體的形式 (Coral-associated microbial aggregate, CAMA)出現在多種珊瑚的組織間， CAMA對珊瑚組織並無負面損害，且已知能組成 CAMA的內 生桿菌 (Endozoicomonas)也被認為與珊瑚的健康有正相關，然而因觀察技術的限制，針對其如數量、大小等資訊都未曾被清楚地描述或比較。本實驗使用台灣墾丁與日本沖繩的萼柱珊瑚(Stylophora pistillata)，透過組織透化 (Tissue clearing)技術與螢光原位雜合連鎖反應(DNA-HCR)標定，首度以層光顯微鏡 (Lightsheet microscope)原位觀察到單一珊瑚蟲體內的 CAMA，並經由分析影像軟體 Imaris建立出的珊瑚蟲與 CAMA立體影像，獲得珊瑚蟲體內 CAMA的分布、數量、預估體積。另外，我們也在珊瑚組織切片上以 DNA-HCR和 DAPI標定 CAMA內部的細菌，透過共軛焦顯微鏡 (Confocal microscope)建構出 CAMA內部菌體的高解析度立體影像，並藉此計算出 CAMA內的平均細菌密度 (cell/μm3)。 結合上述 CAMA的數量、體積、細菌密度我們將可 以針對每個 CAMA、每個珊瑚蟲，甚至珊瑚群落內所含有的平均 CAMA細菌生物量進行估算。比較墾丁與沖繩的 CAMA特徵，我們發現兩樣點的 CAMA皆分布在觸手的位置，平均數量約為三個左右；而在 CAMA的平均體積和細菌密度上，墾丁樣本則顯著地高於沖繩樣本，平均每個珊瑚蟲體內的 CAMA生物量，墾丁樣本約是沖繩的三倍之多。分布和數量的相似可能表示宿主的內部調控較環境影響大；體積與密度的相異則代表著特定特徵仍受環境因子所作用，但不能排除珊瑚個體差異存在。本實驗以立體影像技術來檢視CAMA的各項特徵，使 CAMA研究不再侷限於組織切片觀察，而菌體立體影像的計數也能再做更多元的應用，希望藉由這些新穎的研究方法能為將來與 CAMA相關的實驗帶來更多不同角度的理解。
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聖嬰/南方震盪是全球海洋與大氣最顯著的變動模式之一，現代觀測結果指示發生在低緯度赤道太平洋的聖嬰/南方震盪與阿留申低壓之間具有遠距離的海洋與大氣遙相關，然而這樣的現象是否在千年的時間尺度之下亦有發生，目前尚未有確切的觀察數據。北海道地區的降雨受控於阿留申低壓影響，因而本研究採集了北海道地區洞穴(43°14’12” N, 142°13’09” E)中生長於十一萬兩千年至七萬兩千年之間的石筍，並利用其碳同位素與微量元素鎂、鍶和鋇之組成，重建了當時的降雨紀錄。結果顯示在千年尺度下，北海道降雨與東、西部赤道太平洋之間的海水溫度異常有共同變化的趨勢，代表在過去本時間段之中，阿留申低壓狀態的改變與太平洋赤道地區的海水溫度變化有遙相關性，彰顯低緯度與中緯度地區海洋與大氣環境遠距離連結的重要性。
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本研究利用一套區域海-氣-波浪全面偶合模式建立一個ensemble optimal interpolation (EnOI)的弱偶合資料同化系統來預報颱風。目前此系統同化Argo和NTU浮標的溫鹽資料以及衛星海表溫來更新海洋模式裡的溫鹽結構，另用更新後更接近真實情況的溫鹽狀態透過區域模式內的偶合機制改變大氣和波浪模式的模擬。 本研究針對2016年強烈颱風尼伯特(Typhoon Nepartak)經過西北太平洋的個案設計一系列的6-hour-cycled偶合模式模擬探討如何利用弱偶合資料同化系統改進颱風預報。模擬結果顯示同化Argo的溫鹽資料能改善整個此表層以下的海洋溫鹽結構。同時同化NTU1和NTU2浮標的溫鹽資料能有效改善上層海洋的溫鹽狀態、修正附近海表溫的值，因此當颱風接近浮標時便能改善其強度預報。同化衛星資料可以很好的修正海表溫的分布以及尼伯特颱風的強度，缺點是數據的覆蓋情形會變動。而尼伯特的結構和大小則是在同化所有觀測資料後模擬的最好，因為同時有更好的海表溫分布以及更正確的上層海洋溫鹽數值。除了改進六小時預報(同6-hour-cycled simulation)，此弱偶合資料同化系統在經過7 DA cycle後亦可改善24小時颱風強度預報。總結以上，我們所建立的弱偶合資料同化系統在消耗較少量計算資源的情況下就能改進颱風的強度預報。
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脊索動物的中樞神經系統是由背側中空神經管構成，此構造也是脊索動物特有的構造。在脊索動物神經發育的過程中，神經管中的神經幹細胞藉由Delta/Notch信號通路產生不對稱分裂形成子細胞或繼續保留幹細胞特性。雖然脊索動物的神經發育分子機制已經被深入的研究，然而脊索動物的中樞神經系統如何演化而來仍有爭議。目前為止，關於半索動物的神經發育機制的研究較為缺乏。半索動物在演化樹上為脊索動物的旁系群，由於親緣關係和脊索動物相近，研究半索動物的神經發育可以闡明脊索動物中樞神經系統的演化過程。因此，本研究的目的在於探討間接發育型玉柱蟲Ptychodera flava的神經系統發育過程以及其中的分子機制。我利用免疫螢光染色及原位雜交技術去觀察Synaptotagmin蛋白、Ngn基因、AcSc基因、chat基因、th基因及Serotonin蛋白的分佈與基因表現位置，用以標記分化神經、神經先驅細胞及不同類型的神經。實驗結果發現，已分化神經細胞首先在原腸胚時期出現在胚胎的apical region，然後再出現在胚胎的纖毛帶上。等到tornaria larva時期，神經細胞的軸突將神經細胞之間連結得更為緊密。實驗結果又發現，在神經細胞出現之前，神經先驅基因Ngn和AcSc已經分別以salt-and-pepper的形式表現在胚胎的纖毛帶及apical region上。在Notch信號通路抑制物（DAPT）處理過的胚胎中，我觀察到神經先驅基因在胚胎apical region的表現範圍有擴大現象，並產生發育散亂的神經系統。此結果表示，Notch信號通路參與了P. flava的神經系統發育。此外，我也觀察到DAPT會影響纖毛帶及眼點的發育。而在BMP蛋白處理後的胚胎中，我發現Ngn基因和AcSc基因的表現會分別往胚胎的腹側集中或減少。以上的實驗結果顯示P. flava和脊索動物以及其他的動物一樣，都是利用Notch及BMP信號通路來調控神經系統的發育。最後，我的研究結果顯示驅動兩側對稱動物中各式神經系統的演化動力來源並非是神經發育過程的機制，而是神經系統開始發育的位置。
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幼魚的成長率攸關成魚的生存率，並且影響成熟年齡。較大的幼魚具有競爭優勢，並提高生存率，進而影響族群的成長。目前對於海洋魚類幼魚成長率的研究仍然很少，為了增進對幼魚成長率的了解，我們以廣佈在西北太平洋（熱帶至溫帶），並且全年產卵的日本帶魚作為研究的物種，研究日本帶魚幼魚在不同棲地和季節間的成長率的差異。我們根據生態代謝理論，建構異速成長模式來描述幼魚成長率（G）和體型（W）之間的異速關係（G=cW^β）。異速指數（β）代表生物透過分形結構的運輸系統運送必要養分或氧氣，我們假定為常數（β=0.75，遵循代謝率中的體重的四分之三次方定律），而異速係數（c）反映了淨能量攝入，它可能因個體發育或受溫度的影響。因此，我們假設個體發育和溫度升高將提高異速係數。我們從西北太平洋三個帶魚主要的卸魚港口：舟山，梗枋和梓官，收集幼魚樣本，以耳石日齡（日齡29至186天）與幼魚體重建構模式、估計異速係數。我們的結果不支持這些假說，我們發現個體發育與異速係數為負相關，並且族群中個體年齡組成的差異會混淆棲地和季節對異速係數的影響。此外，我們也發現舟山的幼魚體型較大。綜合這些結果顯示跨緯度的棲地間幼魚的異速係數恆定，但跨緯度的棲地間的幼魚體型不同，而且緯度對日本帶魚幼魚體型及族群成長率具有重要影響。
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台灣北部正經歷板塊碰撞的轉變時期，從前期的斜向碰撞到後期的弧後張裂，形成複雜且不同階段的岩漿作用與火山構造。其中，大屯火山群緊鄰大台北都會區，是否會造成火山災害長期備受關注。大屯火山群在過去被認為是一座死火山，但在近期的研究證據指出，最近一次的噴發時間為6000年前左右，並且在火山群下方可能有岩漿庫的存在。為了探究大屯火山群下的岩漿系統，在本研究中結合原有觀測網與新布設的北台灣密集寬頻地震陣列－福爾摩沙陣列－的資料來進行三維速度構造的聯合反演。 在資料處理上，本研究將近震及遠震分開進行前處理。近震的部分，使用了集成的地震觀測網，共計671個測站在研究區域內。地震資料經篩選自1991年1月到2017年12月共計60081筆近震事件。為了避免事件分布不均造成反演結果不穩定，本研究進一步將地震事件以半徑兩公里為標準，在三維空間中進行分布均勻化的處理 (Liang et al, 2004; Huang et al., 2014a)，最後事件數量為3587筆。遠震的部分，使用福爾摩沙陣列 (Formosa Array) 的寬頻地震站 (Academia Sinica, Institute of Earth Sciences, 2017)。本研究共蒐集了2018/4-2019/10震央距在30-90度之間、規模大於5.0共371筆遠震事件。在波形的前處理上，P波及S波均經過帶通濾波0.08-0.15 Hz 並利用adaptive stacking method (Rawlinson and Kennett, 2004) 來進行相對走時的計算，在經過多次迭代後留下訊噪比大於5且互相關值大於0.9的事件，P波留下148筆S波留下66筆的事件數量。 本研究使用三維速度模型近、遠震聯合反演法 (Huang et al., 2014a,b; Huang et al., 2015) ，除了利用近震約束淺層速度構造外，並加入遠震資料來增加在深部構造的解析能力，使得速度構造整體可解析的範圍更廣更深。從反演後的結果顯示，相較於前人在過去只使用近震的研究結果 (Huang et al., 2014)，在加入了遠震後明顯地增強了對於北部區域的解析能力。此一新的速度模型中顯示出了大屯火山群下的岩漿庫幾何形狀，為一半徑約10公里的橢球狀，在垂直方向上為狹長狀落於5-25公里深，比前人研究所提出的30公里 (Lin, 2016) 來得淺。 此密集且均勻分布的福爾摩沙陣列提供了一獨特的機會去獲得較高解析的大屯火山群火山系統及北台灣的深部速度構造。根據本研究P波與S波速度構造的結果顯示，此岩漿庫為低P波與S波波速比值，並非如常見因部分融熔岩漿產生的高P波與S波波速比值的構造，暗示可能是由氣體為主的組成。岩漿庫的成像表示大屯火山應是一座活火山。因此，持續的監控大屯火山群各類火山活動與徵候 (例如: 火山微震、地熱活動、氣/液體排放、CO2/SiO2通量、地表變形等。)，對其火山災害的防制及減輕至關重要。
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刺鯧(Psenopsis anomala)，又名肉魚，為臺灣重要的經濟性魚種，但是漁業年報的統計資料顯示，臺灣海域的刺鯧產量逐年遞減。本研究針對刺鯧的耳石微化學，測定耳石核心到邊緣的氧同位素值變化，再以matlab進行分析數據，比對海水溫度及鹽度，來推測刺鯧可能的棲息海域，並以粒線體DNA之cytb與COI基因串聯作為分子標記，探討刺鯧之族群遺傳結構。 樣本取自兩個國家六個樣點，分析其耳石穩定氧同位素來了解族群之間可能的移動路徑，結果顯示臺灣及日本的族群都會隨著季節有不同分布，春季分布於臺灣海峽及南海，夏季會向北移動到黃海及東海一帶，秋季開始向南移動，冬季則會回到臺灣海峽及南海，推測刺鯧的分布和溫度24-27°C分布帶有密切關係，魚群可能隨著大陸沿岸流及黑潮在黃海、東海及南海之間遷移。族群遺傳分析發現46個單倍型，遺傳變異分析顯示族群具有高單倍型歧異度(h = 0.85)和低核苷酸歧異度(π = 0. 00099)。分子變異分析(AMOVA)顯示主要的變異來自於族群中的個體(92.98%)。中性檢定之Fu’s Fs各族群皆為顯著負值，與族群變異分布分析皆支持近期族群歷史變動有擴張的現象。重建最大似然親緣關係樹(Maximum likelihood tree)及中點連接網狀圖(Mediam joining network)皆顯示沒有明顯分群。分子證據顯示刺鯧經歷族群擴散，且各族群基因交流頻繁。