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國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所學位論文/Institute of Ecology and Evolutionary Biology

國立臺灣大學,正常發行

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  • 學位論文

臺灣野豬(Sus scrofa taivanus)為臺灣特有亞種,是臺灣少數未被列入保育類的大型哺乳動物。臺灣野豬時常入侵農田覓食而造成農業損失,因此在部分地區(包括基隆市)被視為有害生物而遭獵捕。基隆市的山區屬於森林、溪流、農田、聚落等鑲嵌的丘陵地景,適於野豬棲息。然而臺灣野豬在中低海拔農林鑲嵌地區的棲地利用研究甚少,因此本研究擬透過野外調查與空間分析,了解影響基隆市臺灣野豬棲地利用的主要環境因子。本研究於2018年秋季利用野外調查21個2x2平方公里網格內總長34.24公里的調查路線,紀錄沿線臺灣野豬出現活動的點位資料,透過套疊土地利用與多項環境因子的地理資訊系統(Geographical Information System, GIS)圖層及廣義線性混合模型(Generalized Linear Mixed Model, GLMM),分析基隆市山區臺灣野豬出現位置與距森林邊緣距離、距水源距離、距開闊地距離、距農田距離、地形崎嶇指數、海拔、坡度、坡向、環境類型、土壤質地等十個因子之關係。 結果顯示,基隆市的臺灣野豬在秋季較常出現在距水源較遠、海拔較高、略有坡度,而崎嶇指數較低的環境;且在各種環境類型中,野豬較常在混合林活動。至於分項行為的分析結果顯示,野豬傾向在離水域較遠的混合林中移動,並在海拔較高處築巢或休息,覓食行為與各項環境因子的相關性均不顯著。

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臺灣於1961年後未有狂犬病之死亡案例,曾正式宣告撲滅狂犬病。然而於2013年7月,首次發現臺灣鼬獾(Melogale moschata subaurantiaca)確診為狂犬病案例;同月23日,發生狂犬病鼬獾咬人之案件。而根據病毒之親緣關係顯示,鼬獾狂犬病受到數個地理障礙隔離,分別為大安溪、濁水溪、高屏溪以及中央山脈。由於臺灣鼬獾狂犬病的疫情之時空分布皆尚未有完整的研究,為呈現其2013-2018年間之趨勢變化,本研究由行政院農委會動植物防疫檢疫局發布之被動監測資料取得鼬獾狂犬病之死亡案例,並從新聞媒體報導追溯狂犬病鼬獾咬人案例,以地理資訊系統呈現鼬獾狂犬病死亡案例與咬傷人報導案例之時空變化趨勢。 結果發現死亡案例的總數量由2013年的最高峰(253例)逐年下降,至2016年達到最低點(43例),於2018年重新上揚至110例。在研究期間共出現三個顯著的空間聚集群(p ≦ .001),死亡案例之主要分布區域由臺東縣成功鎮逐年北移至花蓮縣光復鄉,兩鄉鎮中心點距離約為43公里,並已於2018年跨越秀姑巒溪;而中部地區的大安溪仍為重要的地理屏障。在季節動態方面,鼬獾狂犬病之死亡案例主要發生於1月,咬傷人報導案例高峰期則為2月及7月,推測兩者分別與亞成體播遷以及鼬獾繁殖季有關。此外,本研究整合環境因子資料製作鼬獾之物種分布預測模式,結果顯示鼬獾在山地以及森林環境的出現機率較高;另將模式預測之鼬獾分布網格與狂犬病分布網格進行比較,狂犬病分布網格之平均海拔高度明顯較鼬獾分布網格低(p < .001);主成分分析則顯示,狂犬病分布網格主要與人為活動之環境因子有關。相較於鼬獾之分布,狂犬病案例主要位於較低海拔與人類活動區周圍。

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大肚溪口自1990年代起經歷台中火力發電廠興建、彰濱工業區開發等大型工程,為了瞭解工程是否影響地景進而導致鳥類群集改變,本研究使用1990至2014年大地衛星 (Landsat) 影像,探討大肚溪口自1990年後的地景變遷對鳥類群集的影響。研究樣區包含彰濱區、南岸區、電廠區、張玉姑廟區,將樣區範圍的衛星影像以混合監督式與非監督式分類 (Hybrid supervised and unsupervised classification),分析各地景面積變化。以種豐度、量豐度、Jaccard相似度指數、Simpson均勻度指數了解水鳥群集的結構變化,並以簡單線性迴歸計算泥灘涉禽、水域泥岸游涉禽、水岸高草游涉禽三類水鳥同功群每季種豐度與平均量豐度的長期趨勢。最終依本研究分析結果探討大肚溪口的地景變遷、鳥類群集與長期趨勢之關係。結果顯示,大肚溪口整體同功群水鳥種豐度與平均量豐度下降,且彰濱區下降的最明顯,本研究推測是與大肚溪口整體灘地面積下降、魚塭面積下降、建地面積上升等地景變遷有關。而水鳥的Jaccard相似度指數、Simpson均勻度指數逐漸上升,代表水鳥組成越來越相似且量豐度集中在少數鳥種;2000年後,大肚溪口整體干擾趨向緩和,部分水鳥雖然量豐度有逐漸回升,但主要集中在少數優勢種鳥種如東方環頸鴴 (Charadrius alexandrines)、黑腹濱鷸 (Calidris alpine)、大白鷺 (Ardea alba)、蒼鷺 (Ardea cinerea)、黃頭鷺 (Bubulcus ibis) 等;而雁鴨科、IBA鳥種黑嘴鷗 (Chroicocephalus saundersi) 呈現下降趨勢。至2014年為止,南岸區為水鳥種豐度、量豐度最多的樣區;而張玉姑廟區轉為較適合陸鳥生存的地區。環境管理上建議控制大肚溪口的野狗數量;南岸區魚塭可利用分批曬池、清除堤岸上的雜草使能見度提高,有助於增加水鳥漲潮時的停棲地。

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被子植物之葉部形態形質往往隨環境因子而改變,顯示其適應不同棲地環境的生長機制。蕨類植物在植株型態與生活史上與被子植物有明顯的差異。但有關於蕨類之葉部形態形質以及其生長機制如何隨環境梯度而改變的研究卻十分少見,且臺灣亦少有沿環境梯度設立樣區調查蕨類群集的研究。本研究旨在了解1)蕨類與石松之物種組如何隨環境因子而改變、2)蕨類物種間葉部形態形質之差異與其葉片生長機制之間的關係,以及3)蕨類群集之葉部形態形質如何隨環境因子而改變。臺灣是一個具有明顯海拔差異的島嶼,許多環境因子也同時隨著海拔而改變,造就了多樣的棲地。為了解海拔與其他環境因子如何影響蕨類與石松植物,我在臺灣東北部海拔850公尺至2100公尺間之山區設立了18個20×20公尺及60個10×10公尺之樣區,紀錄各樣區之微氣候、地形、土壤、光照,及生物性環境因子。同時,調查了地生與附生蕨類之物種組成,並採集葉片樣本進行一系列之形質特徵測量,包含葉厚、葉面積、比葉面積(specific leaf area, SLA)、單位面積之葉綠素含量、葉乾物質含量(leaf dry matter content, LDMC)、葉肉質程度(succulence)、總碳與總氮含量、13C/12C 比例,以及15N/14N比例。在統計分析上,物種組成與環境因子間的關係由除趨勢對應分析(detrended correspondence analysis, DCA)和典範對應分析(canonical correspondence analysis, CCA)來檢測;形質特徵與形質特徵間的關係由皮爾森相關性檢定分析(Pearson’s correlation test)以及主成分分析(Principal component analysis)來檢測;族群之形態形質與環境梯度之關係由RLQ分析與第四角分析(fourth-corner analysis)來檢測。結果顯示,所有樣區總計有121種蕨類與石松植物,其中83種蕨類經過形質特徵之測量與分析,48種為地生,35種為附生。在物種組成方面,地生與附生之物種主要皆隨海拔與溫度而改變,地生物種還受土壤酸鹼度和坡度影響,而附生物種則亦受土壤碳氮比(間接地)及林冠與地形之開闊度影響。地生物種中,於較低溫或有較高酸度土壤之棲地主要可見瘤足蕨屬物種分布,於較溫暖之棲地則主要為雙蓋蕨屬植物;數個物種如紅苞蹄蓋蕨及雉尾烏毛蕨於陡坡之環境中常見。附生物種中,於溫暖之棲地主要可見兩種巢蕨及半附生之瓶蕨、波氏星蕨;在主要由巨大檜木組成之高土壤碳氮比棲地中,膜蕨科物種為優勢;兩種具有硬葉之水龍骨科蕨類及兩種膜蕨屬物種在樹冠與地形開闊向陽之環境中為優勢。經歸納,地生蕨類物種之葉片有三種主要的生長策略,分別為1)速生型(acquisitive)、2)精緻慢生型(delicate conservative)、3)抗逆境慢生型(resistance conservative);附生蕨類的葉片主要可歸納為四種生長機制,分別為1)速生缺水落葉型(acquisitive drought-deciduous)、2)半耐旱型(intermediate)、3)耐旱保守型(xeromorphic conservative)、4)脫水復原型(poikilohydric)。地生物種之生長機制差異主要源於葉乾物質含量隨低溫逆境與低土壤養分可得性的環境而改變,而附生物種的生長機制差異主要是由於葉肉質程度與葉面積隨乾旱逆境與光照強度的改變所致。

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珊瑚共生藤壺(coral-inhabiting barnacle)為塔藤壺科(Family Pyrgomatidae)的成員,與石珊瑚共生。珊瑚藤壺的基部與外殼,是與珊瑚共生的重要結構。基部能與珊瑚骨骼共同生長使藤壺不會被珊瑚覆蓋而死亡,外殼則可以保護藤壺柔軟的身體。兩者的生長可能會受到不同宿主珊瑚的影響,在外殼與基部出現不同的生長比例。 本研究欲探討珊瑚共生藤壺的外殼與基部生長關係與形態,於藤壺不同年齡、同株宿主不同位置、不同宿主之間的表型可塑性。研究方法以水肺潛水採集珊瑚藤壺,紀錄藤壺及宿主珊瑚種類。另將珊瑚切片以X光影像,分析其密度差異,量測珊瑚生長速度,並估計藤壺的年齡。以電子游標尺量測藤壺殼長及基部深度,以殼長(x)基部深度(y)得迴歸線斜率,比較藤壺於不同年齡或不同宿主之生長變化。再以基部深度/殼長比值分別顯示外殼與基部於不同年齡、不同宿主之形態差異。 本研究共鑑定出11種珊瑚藤壺,取自14種宿主珊瑚。藤壺外殼與基部在不同年齡的生長關係,可分為兩類群:離板藤壺屬(Cantellius)與其他類群(包含宋氏高柱藤壺(Cionophorus soongi)、連達氏藤壺(Darwiniella conjugatum)、雄偉貴藤壺(Nobia grandis))。在離板藤壺屬類群於不同年齡基部與外殼生長關係沒有明顯變化,於0-1年與>1年殼長與基部深度支迴歸線斜率相似,外殼與基部皆共同生長。在其他藤壺類群,0-1年殼長與基部深度之迴歸線斜率較>1年之斜率低,顯示在0-1年時主要增長外殼,在>1年則傾向增長基部。而在基部與外殼的形態差別上,所有珊瑚藤壺皆會隨著年齡的增長,而有較長的基部比例。 珊瑚藤壺於不同生長位置、不同形態、不同種類之宿主珊瑚,在基部與外殼生長皆具有表型可塑性。次離板藤壺(Cantellius secundus)生長於分枝形軸孔珊瑚(Acropora sp.)頂端或側邊。生長於珊瑚頂端之藤壺,較傾向生長基部,有較長的基部。真離板藤壺(Cantellius euspinulosum)生長於三種不同形態之微孔珊瑚上(Porites)宿主,生長於團塊形微孔珊瑚的藤壺,較其他兩種宿主珊瑚上,傾向於生長基部。而雄偉貴藤壺(Nobia grandis)中生長於正腔紋珊瑚與棘杯珊瑚上較傾向生長基部;生長於真葉珊瑚則傾向生長外殼。 此外,雄偉貴藤壺除了基部與外殼生長之表型可塑性,亦發現雄偉貴藤壺外殼、蔓足、殼口膜於不同的宿主間具有形態差異。分子親緣關係(CO1基因)結果,雄偉貴藤壺可分為4個支系,在每個支系藤壺皆可發現兩種以上之宿主珊瑚,顯示雄偉貴藤壺分化的現象受到宿主差異的影響較小。而形態與生長的差異,是因宿主不同所產生的表型可塑性。 本研究顯示藤壺於不同年齡基部與外殼生長的變化,以及於不同宿主的表型可塑性,皆可使珊瑚藤壺應對複雜的宿主珊瑚,能提高其適應度,對於珊瑚藤壺具有重要的生態意義。

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化學受器是昆蟲主要的感覺器官,昆蟲利用嗅覺來感知食物、配偶、宿主、掠食者等外在因子。榕小蜂科的物種丟失了大多數的化學受器基因,可能與其封閉的特殊生活史有關。即使如此,榕小蜂的嗅覺在其與榕樹的互利共生關係中至關重要,榕小蜂主要透過辨識榕樹隱頭果氣味,來達到專一性授粉。本論文透過定序兩種榕小蜂的基因體跟轉錄體,研究小蜂的化學受器基因如何與其宿主共演化。本文第一章使用粒線體基因標記,進行系統發生以及族群遺傳分析,進而釐清兩研究物種Wiebesia pumilae, W. sp3和他們的近親W. sp1之間的親緣關係、天然分佈位置、自然宿主,並揭露W. sp3有數個族群源於人為引入,且在其入侵地發生多次獨立轉換宿主,由原本共生的愛玉 (Ficus pumila var. awkeotsang)轉至薜荔 (Ficus pumila var. pumila)。經由回顧前人在入侵族群做的物候調查,我提出一個可能機轉解釋榕小蜂的宿主轉換在不同榕樹性別系統之最終演化結果。本文第二章提供詳細的生物資訊流程描述組裝及注釋兩研究物種的基因體以及粒線體基因體,並進行種間基因演化速率分析。 本文第三章探討不同演化層面和尺度下,榕小蜂嗅覺基因與其宿主的共演化。在精細演化尺度,利用近期與宿主達成共演化的W. pumilae和W. sp3的基因體與轉錄體,發現在科內基因拷貝數保守的嗅覺基因出現種間差異表達現象。而在跨越整個榕小蜂科的廣大演化尺度,藉由比較W. pumilae、W. sp3和Ceratosolen solmsi三物種,發現在嗅覺受器 (olfactory receptor)出現各支系獨有的適應性基因串聯重複 (adaptive tandem gene duplication),極有可能是與宿主榕樹氣味長期共適應、共演化的結果。最後我比較與不同性別系統榕樹共生之榕小蜂,發現三個在榕小蜂科中出現縮減的嗅覺基因家族,於雌雄同株榕樹的小蜂Elisabethiella stueckenbergi都出現較多的基因數目擴張,可能與雌雄同株榕樹小蜂具有更頻繁的宿主轉換有關。

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氣候變異會威脅生態系運作及造成生物多樣性的損失,例如溫度變異會影響物種個體、物種關係及群落結構。生物群落的性狀多樣性可以反映該群落提供的生態系統服務及功能,因此性狀多樣性可作為相關系統服務及功能的指標。為了解不同時間尺度下的溫度變異會如何影響生物群落及其性狀組成,本研究利用台灣森林性蝙蝠的回聲定位叫聲性狀,測試以下三個假說。1)環境過濾假說(Environmental filtering):氣溫變異為環境的篩選因子,篩選出擁有特定性狀值的物種。根據此假說,我預期氣溫變異越大,該群落的性狀值所佔的性狀空間(trait space)會越小。2)競爭假說(Competition):在不穩定的環境下,物種間的競爭平衡趨向不穩定,因此我預期溫度變異越大,群落的種間競爭壓力越小,造成物種性狀的分化越不明顯。3)氣候變異假說(Climate variability hypothesis):生存於氣候變異大的物種會有較寬的環境棲位或忍受範圍,因此我預期溫度變異越大,該群落的物種性狀範圍會越大。本研究在臺灣八個地點設置超音波錄音機收集蝙蝠叫聲,並將所有叫聲分類成七大類,以計算三種功能性狀值(群落層級的功能豐富度、功能分散度及物種層級的功能豐富度)。結果顯示,在日間變異尺度下,群落層級的功能性狀豐富度與溫度變異成負相關,支持環境過濾假說;且功能性狀分散度與溫度變異成負相關,支持競爭假說。但在月間變異尺度下,功能性狀分散度與溫度變異成正相關,不支持競爭假說。本研究不支持氣候變異假說,因為在月內及月間變異尺度下,物種層級的功能性狀豐富度與溫度變異成負相關,代表物種的性狀範圍隨溫度變異增加而縮小。綜合以上結果,本研究顯示功能性狀可以幫助我們了解氣候變異會如何影響生物群落的組成,另外,本研究也彰顯出考量不同時間尺度對於探討群落組成的重要性。

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在台灣西岸沿海的印太洋駝海豚(Sousa chinensis),又俗稱中華白海豚。其族群量很小,過去估計約60-80隻,在IUCN紅皮書中被列為“極危物種”。本研究蒐集自2008年至2018年執行海上調查1,174趟所拍攝約41萬張白海豚照片,透過照片辨識技術來探究台灣西岸中華白海豚族群的生殖參數與族群動態。首先將幼豚個體達3歲以上者視為非嬰幼個體,納入個體資料庫。調查期間一共辨識80隻非嬰幼個體,其中有25隻確認為母豚(曾伴隨嬰幼個體)且伴隨34隻幼豚。回推幼豚出生月份,母豚全年都可生育但以5-6月是生殖高峰,但多數母豚在研究期間只觀察到生一胎。年平均出生率0.03 ± s.e.0.008,年補充量在一歲為0.04 ± 0.012 (s.e.)及在三歲時為0.02 ± 0.008(s.e.),生殖間隔平均為5.01 ±0.57(s.e.)年。將11年的研究期間分成3期進行幼豚(1-3歲)的存活率比較,發現幼豚存活率與個別年齡存活率都在第一期後明顯的下降。34隻幼豚中僅11隻幼豚存活過3歲納入個體資料庫,換言之,平均每年僅有1隻個體補充入族群,突顯此族群成長速率緩慢。另外,由R模擬程式推估族群量動態發現從早期約65-70隻到近年降低為60-65隻,依據已死亡或極可能死亡者共17隻 個體失蹤(超過3年於海上無目擊),年移除率平均為1.55隻。綜合以上結果可知整體族群量在11年間呈現下滑趨勢。本研究結果顯示台灣中華白海豚族群的永續性有緊急危機,急需採取積極性的保育行動。

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Momordica charantia (苦瓜)為常見蔬菜並可藥用,在熱帶與亞熱帶被廣為栽種。本研究以兩組雜交子代之基因圖譜,將PacBio 定序之鷹架基因組,組裝至染色體層次。另外,為了更進一步探討苦瓜在馴化的過程中基因多樣性的變化,我們定序了42 個栽培品系,18 個野生種,和一個外群來調查這些品系間的族群結構,我們觀察到,這些品系分別為野生,東南亞,與東亞族群,透過雜合性以及連鎖不平衡下降的趨勢可得知東南亞族群內有最低多樣性,而東亞族群次之。人擇訊號方面,本研究使用四種偵測選擇位點的方法,Composite likelihood ratio(CLR), cross population composite likelihood ratio (XP-CLR), reduction of diversity(ROD),fixation index (FST),在基因本體(gene ontology, GO)分析中,人擇位點在代謝途徑這個基因分類群上,有不同之分佈,顯示人類在馴化苦瓜的過程中,人擇顯著作用於代謝途徑之相關基因。而在栽培種相關性狀的全基因體關聯分析(GWAS)中,我們觀察到東亞與東南亞族群分別使用不同的基因使果實長度增加。

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在越南的生活中蔬菜與香菜扮演很重要的角色,但是如此日常的飲食在台灣並不常被注意到。此研究針對在台灣的越南移民,希望在研究的過程中理解,食用植物如何在他們的異地生活中扮演重要的角色,特別針對食用蔬菜與香菜等類群,完整紀錄。與在本研究在越南市場與餐廳中所記錄之蔬菜與香菜比較,並理解他們如何在這些植物中做選擇。接著從這些飲食植物的社會生命史出發,試圖描繪從種植、販賣到烹調,這些複雜的實踐過程。最後把移民的飲食生活放近來一起討論,試圖理解這樣移民的脈絡下,蔬菜與香菜的複合體有何種意義。 本研究發現多數在越南能夠看到的蔬果,幾乎都能在台灣被發現。而牽涉決定哪些植物移動的原因,包含植物本身的栽培條件、類別,台灣本地能夠取得的類別,不同的植物對於越南人而言不同的飲食經驗,與在台灣特殊的越南移民社群網絡。並透過進一步訪談與參與式觀察,了解蔬果從種植、販賣、烹調、共食在台灣被重新實踐的過程。透過在兩地的田野調查,蔬菜與香菜這樣食用植物實踐在台灣不僅僅是保留來自家鄉越南的元素,在移民的的過程中,越南各地的差異經過溝通整合,並且與其他東南亞文化被放在同一個概念下裡進行交流。當然也與台灣本地產生關係。最後透過這些蔬菜、香菜與水果,與其背後的日常實踐,更完整的在異地再現與重整家鄉的實踐模式,重新連結家鄉,並與台灣本地甚至其他面向產生更多連結的可能。

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