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國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所學位論文/Institute of Ecology and Evolutionary Biology

國立臺灣大學,正常發行

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  • 學位論文

自2017年10月到2018年4月,共參與並記錄三位南澳泰雅族獵人的陷阱獵的陷阱位置、獵徑、獵物種類、數量、捕獲狀態、利用方式。另外還訪談了7位中老年獵人。結果發現獵場面積小、鄰近部落道路為當代獵場的主要特徵,而數個不同獵區輪替使用、定期巡視、監督人為干擾、精準擺設、主要冬季狩獵等,則為南澳獵人經營獵區的模式。從狩獵成果發現,陷阱地點的選擇、定期的巡視、獵具的改進和選擇性的放生,是達到獵物選擇、降低腐爛率,和以較低努力量即可獲得穩定收獲量的關鍵,也是在地生態知識(LEK)於陷阱獵過程中的展現。此外,生態知識養成、山野技術實踐、信仰連結的實際經驗、gaga的遵守和獵人形象的展現,也是陷阱獵過程中,南澳獵人認同的文化內涵。至今許多中老年獵人,仍堅持每年放陷阱,雖然已非經濟需求,但卻充滿文化認同的實踐與肩負傳承的使命感。從歷史脈絡來看,影響狩獵努力量的主因為銷售管道、族群數量、環境改變和政府法令。多數獵人認為只要禁止商業買賣,以及在道路可及性的限制之下,便不會有過度狩獵的疑慮。最後,本研究發現LEK是將世代傳承的歷史記憶、獵人實踐的身體經驗,以及來自教育、媒體的外部知識,透過個人的整合與詮釋,所建立的在地知識,而此LEK經過集體再現的過程,形成一套集體認同與共享的資訊。這些元素,再透過文化內化的方式,影響個人的實踐。其包含了集體的認同,與個人差異化的詮釋。在當代,陷阱獵的LEK面臨世代傳承斷層、集體生產、共享成果的社會關係減弱,以及外部正式制度打壓的挑戰,使得在地知識的生產、創新、非正式規則的運作遭受阻礙,增加資源治理的成本。

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台灣東北角海岸線,西北至新北金山,東南至宜蘭頭城一帶,皆有利用、食用海藻的習慣,其採集模式可大致分為:(一)不使用現代化器具的小規模傳統採集;(二)使用水肺的大規模商業化採集。這兩種採集模式的執行者有各自的族裔背景。東北角族群組成複雜,不同族群帶有各自的傳統生態知識,現今有採集海藻行為的族群以下列兩者為主:(一)閩南族群;(二)從花蓮、台東一帶遷移至東北角的阿美(Amis)族群。透過「採集海藻」的活動,這兩大族群帶著各自的傳統生態知識在此交會。本文以此兩大族群以及兩種採集模式為中心,探討海藻採集活動的模式以及傳統生態知識,希望藉此能看出不同族群、知識在東北角採集海藻的場域如何互相交流,並試圖找出傳統生態知識與生物學對話的空間。

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外來種是人為有意或無意引入的非當地物種,被引入後可能由於很適合新棲息地,進而對本土種造成危害,成為入侵種。埃及聖鹮 (Threskiornis aethiopicus) 被引入臺灣成為觀賞鳥,逃逸至野外後,首次野外記錄為1984年的關渡,至今已擴散至臺灣本島西海岸大部分主要濕地,其族群擴散對於本土鳥種或許存在強烈壓迫的可能。埃及聖鹮在臺灣大尺度方面的研究相較小尺度缺乏,且相較先後進行移除,以臺灣本島為範圍同步進行移除更有效率,若能了解埃及聖鹮於臺灣是否還有擴散族群的空間、哪些地區對埃及聖鹮來說蘊藏著相較其他地區豐沛的資源,以及距離下一波擴散還有多少時間,對埃及聖鹮的防治上應會有一定的幫助。本研究使用中華民國野鳥學會以及eBird的賞鳥資料庫進行分析,探討埃及聖鹮在1984至2017年臺灣本島尺度下之成長趨勢(總族群量、分布範圍、占有面積)、最重要的棲地在哪些區域、時空擴散趨勢為何。結果顯示,總族群量與占有面積呈指數成長,分布面積呈線性成長,而且存在空間自相關、時間自相關及時空交互作用。所有重要棲地共有11個,其中面積最大、數量最穩定的三個依序是淡水河流域、布袋暨北門濕地、成龍暨鰲鼓濕地,其在2017年總族群量和歷年累積族群數量皆占臺灣本島的50%以上;這三個重要棲地中的一級棲地總面積達所有一級棲地的60.8%。時空擴散趨勢分別為5至6年及36至40公里。本研究推測,於2022至2023年距離現有一級棲地36至40公里的零星棲地將會是新擴散的一級棲地。根據本研究的結果期望能提供相關單位埃及聖鹮防治策略之參考,並增加實行有效防治埃及聖鹮的可能。

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附生演化發生於多個不同陸生植物類群當中,是為適應新生代被子植物優勢森林的重大演化趨勢。附生植物在探索被子植物所提供的嶄新生態棲位的過程中快速多樣化。然而,有些附生植物並不長在被子植物上,卻只長在樹蕨類的根幔上。透過化石證據顯示「蕨類長在樹蕨上」這樣的關係早在新生代附生植物多樣化大發生之前就已存在,且被認為是植物界最早的附生現象。因此本研究假定蕨類在樹蕨上的附生現象可能是個早於新生代的附生起源。本研究透過分子親緣譜系分析的方法針對具有樹蕨專一性附生蕨類的屬重建其棲地演化的歷史以探究此一假說,包括二囊松葉蕨屬、長片蕨屬、多脈蕨屬與針葉蕨屬。此外本研究探討樹蕨專一性附生蕨類的生態學以了解生理與環境因子對此一宿主偏好的形塑。結果顯示二囊松葉蕨與多脈蕨的樹蕨附生可以追溯至新生代以前,二囊松葉蕨的樹蕨專一性附生遺傳自中生代古遠的祖先特徵,而其他三屬則來自新生代近期的棲位收縮。這個棲位收縮亦作用於配子體世代。且在連孢針葉蕨的案例中,此樹蕨專一性附生蕨類之配子體具有最差的乾旱抗性,可能是導致其棲地使用受限於潮濕的樹蕨上的原因。此結果一反附生演化牽涉到乾旱抗性提升的觀念,因而,樹蕨專一性附生蕨類可能是一個不同於一般附生演化的案例。

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互利共生(如螞蟻和蚜蟲)或掠食(如瓢蟲和蚜蟲)關係為重要的生物互動關係,並且能影響生物群聚的結構與穩定生態系統。在氣候變遷持續進行下,目前已經有許多文獻探討暖化如何影響生物的互動關係。然而,有兩個重要議題仍待釐清:第一是互利共生與掠食關係經常被單獨地研究,但這兩種生物互動關係常在野外同時存在,而它們的交互作用仍不清楚;第二是過去的研究通常沒有控制物種以及數量,所以難以釐清暖化影響生物群聚的機制。為了回答這兩個議題,本研究藉由操控性實驗探討暖化會如何影響1)螞蟻與蚜蟲的互利共生關係,2)瓢蟲與蚜蟲的掠食關係,和3)上述兩種關係的交互作用。本研究利用在台灣野外具互動關係的大豆、大豆蚜、七星瓢蟲及熱帶火蟻,進行2 x 2 x 3複因子設計實驗: 包含2組螞蟻處理(有/無) x 2組瓢蟲處理(有/無) x 3組溫度處理(控制組/+3ºC/+6ºC),以上每組皆含大豆及蚜蟲。本研究的物種密度與控制組溫度均依據野外調查資料來設定,而暖化的增溫程度則依據聯合國氣候變遷委員會的預測來設定。本研究記錄蚜蟲數量、植株上的螞蟻數量以及瓢蟲的行為反應。結果顯示:一、 在控制組溫度下,螞蟻與蚜蟲的互利共生關係增加了264% − 328% 的蚜蟲數量,但這樣的效益卻隨著暖化而減弱。二、在控制組溫度下,瓢蟲與蚜蟲的掠食關係減少了38% 的蚜蟲數量。在暖化情況下,當有螞蟻存在時,瓢蟲的掠食關係會減少60% 的蚜蟲數量;然而,當螞蟻不存在時,瓢蟲掠食關係對蚜蟲數量的影響則會消失,雖然暖化下的瓢蟲掠食行為有提高的現象。三、 瓢蟲的存在會提升在植株上巡邏的螞蟻數量(+39%),暗示螞蟻為保護蚜蟲而與瓢蟲產生敵對的關係;此外,暖化似乎增強了這樣的敵對關係、改變瓢蟲偏好的微棲地、增加瓢蟲在敵對情況下的死亡率。本研究顯示暖化可減弱互利共生、減弱掠食關係及影響其交互作用,鑒於這些生物互動關係會影響生態系統的穩定,暖化有可能會透過改變這些關係進而降低生態系統的穩定性,相關的議題值得後續研究來驗證。

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研究歷史事件如何影響現今物種分布模式與分子調控機制如何控制發育過程是生物學上重要的研究議題。在本論文中,苦苣苔(Conandron ramondioides) 被用來研究這兩個議題。理由有三。第一,自第四紀以來,東中國海海床曾因冰期循環造成海平面下降形成陸橋而多次連結亞洲陸塊與鄰近島嶼。現今零散且間斷分布的苦苣苔族群(包含日本、東南中國、台灣與西表島)是否曾經透過東中國海陸橋傳播是第一個研究目標。第二,花對稱性基因在兩側對稱花侷限表現於背側。花對稱性基因在輻射對稱花的苦苣苔花部表現是否有所改變為第二個研究議題。第三,多條花對稱性調控基因(GCYCs)在同屬於Asiatic Trichosporeae族的苦苣苔與兩側對稱花物種(如角桐草、石吊蘭)中被分離。Asiatic Trichosporeae族物種保留多條花對稱性調控基因的可能機制與多樣的花對稱性調控基因表現模式的關連是第三個研究議題。 重建多基因座親緣樹顯示現今零散且間斷分布的苦苣苔族群形成三個與地理區域相符合的分群,分別為本州-四國群、東南中國群與台灣-西表島群。三群間並沒有群間共享單套型且各群間缺乏基因交流顯示即使東中國海陸橋有多次連結亞洲陸塊與鄰近島嶼,苦苣苔族群仍無法跨越東中國海陸橋進行基因交流。結果顯示東中國海陸橋對苦苣苔是無法跨越的障礙(過濾屏障)。第二,檢視苦苣苔花部發育過程發現苦苣苔的雄蕊輪與花瓣輪自花原基分化後維持等速生長直到開花且花對稱性調控基因(GCYCs)不表現於苦苣苔的雄蕊輪與花瓣輪。因此推論苦苣苔發育為輻射對稱花是透過失去花對稱性調控基因在背側表現而達成。第三,由重建的Asiatic Trichosporeae GCYCs親緣樹發現 GCYCs基因形成GCYC1C與GCYC1D兩群。分析天擇訊號(ω)在重複事件發生前後的改變,結果顯示ω由重複事件發生前的0.2819上升至發生後的0.3985,呈現由遺傳限制釋放的訊號(relaxation)。由於Asiatic Trichosporeae 族中兩側對稱花或是輻射對稱花物種的GCYCs基因都呈現多樣的表現模式。我們推論在Asiatic Trichosporeae 族中GCYCs重複事件發生後的GCYC1C與GCYC1D拷貝由遺傳限制釋放創造了 ” 演化的彈性窗戶(evolutionary window of flexibility)” 使得多條GCYC1C與GCYC1D拷貝能被保留且各自獲得在花部多樣的基因表現。