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作物落粒性及其離層形成之探討

摘要


作物種子成熟時便自動脫落,有利於物種的繁衍及傳播。但落粒性在農業生產的角度來看,將帶來產量減少的影響。人類自開始栽培植物進行農業活動開始,就從落粒性(seed shattering)降低的方向進行馴化。而落粒性的發生與作物穗硬的離層(abscission zone)形成有關。離層形成導致的植物器官或果實種子的脫落(abscission),一直是人們想要研究瞭解的現象。脫落是作物生長發育必然發生的過程,也會受到環境逆境影響而發生。脫落的過程受到植物荷爾蒙乙烯)(ethylene)及生長素(auxin)之間的平衡調控,來決定何時在特定部位發生。許多作物低落粒性的發生,都是由於離層形成的消失或離層細胞分化減少所造成。現今栽培的水稻大約是在10,000年前從野生稻經人為馴化而來(Doebley, 2006)。水稻種子的產量增加、株型的改變、種子大小形狀的改變、開花期的調整、生育期的調整以及落粒性的喪失都是水稻在人為馴化過程的重要改變。所以水稻栽培種與野生種間的落粒性差別很大。另外栽培種水稻的兩個亞種(japonica type及indica type)在落粒性的表現上也存在著明顯的差異。顯示落粒性是一項多基因控制的複雜性狀。利用落粒性差異甚大的品種雜交,可以分析水稻雜交後代與落粒性有關的基因分離情形,並研究這些與落粒性相關的基因在水稻染色體的分佈情況及基因的運作方式。目前已知幾個與水稻落粒性相關的主要基因,包括SHAT1,SH4及qSHI。SH4促進SHAT1在離層的形成,SHAT1維持SH4的離層形成作用,二者共同參與離層的形成。qSH1作用在於修飾SH4和SHAT1表現。三者促進離層的形成,使作物產生落粒性。瞭解水稻落粒性相關基因的調控方式,有助於未來作物育種及栽培研究上,減少因落粒性造成的產量損失。

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