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哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨之親緣地理及生殖生物學研究

哈氏狗脊蕨（Woodwardia harlandii Hook.）及細葉狗脊蕨（W. kempii Copel.）為烏毛蕨科（Blechnaceae）狗脊蕨屬（Woodwardia）植物，兩者除葉片形態特徵不同外，無其他顯著差異，而其生態習性雷同及地育地重疊性高等現象，使得此二物種的分類關係一直具有爭議。因此本研究首先針對地理分布、物候現象、細胞學資料與分子遺傳證據進行系統分類學研究，以釐清其系統演化關係。生物的配育系統會影響物種族群內與族群間的遺傳組成，甚至整個物種的演化，因此在進行族群遺傳多樣性與親緣地理學研究之前，先針對台灣產哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨材料進行生殖生物學觀察與試驗，以明瞭其生殖行為與配育系統。最後以同功異構酶電泳分析法與植物葉綠體DNA進行族群遺傳多樣性與族群間遺傳變異分布結構之分析，重建種內族群間地理親緣關係與評估族群在地質歷史過程的遷移路線，並檢測不同的地理遷移模式假說。細胞學證據顯示，除了中國大陸廣東省新會地區之哈氏狗脊蕨族群為二倍體外，其餘檢測的哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨族群皆為四倍體，而根據其核基因片段組成基因型的差異性，推測這些四倍體族群皆為異源四倍體（allotetraploid）。除了地理分布或生育環境都高度重疊，共域分布的四倍體哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨更具有一致的物候現象。細葉狗脊蕨在葉綠體與細胞核基因片段均與共域分布的哈氏狗脊蕨有一致的單套基因型，顯示此二種外型不同的類群在遺傳組成上並無差異，而兩者除了葉片分裂型式差異外，其他證據都顯示其並非獨立的分類群。相對地，二倍體的哈氏狗脊蕨與其他四倍體哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨之間在地理分布、染色體倍體性與分子證據都具有明顯區隔，顯示二倍體哈氏狗脊蕨是可與四倍體的哈氏狗脊蕨及細葉狗脊蕨區分的不同生物種。因此哈氏狗脊蕨複合種群實包括二倍體的哈氏狗脊蕨與四倍體的哈氏狗脊蕨及細葉狗脊蕨。台灣產四倍體哈氏狗脊蕨複合種群配子體發育類型屬於「三叉蕨型」，成熟配子體以單性配子體為主，雌配子體先熟，雌雄配子體發育成熟時間差距達3週，推測四倍體哈氏狗脊蕨複合種群之配子囊個體發生行為有利於異配子體交配，而雌配子體附近小型配子體短時間發育成雄配子體並具有大量藏精器，推測此複合種群具有促精素系統，藉此促進異配子體交配。同功異構酶電泳分析結果顯示二倍體哈氏狗脊蕨族群的基因座平均對偶基因數明顯高於四倍體類群，推測可能原因為大陸廣東新會一帶為上次冰期極盛時祺廣大族群退縮之避難所，因此保留較多的遺傳多樣性。此外，二倍體類群同質合子比例偏高，推測應是華倫得效應（the Wahlund effect）所造成。四倍體哈氏狗脊蕨複合種群對偶基因頻率多形成固定模式，推測應是此多倍體類群是異源四倍體，而多數基因座上固定之異質配對對偶基因則使得四倍體族群內異質合子比例偏高。利用族群間遺傳相似度進行群叢分析，四倍體之哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨族群間I值高達0.919以上，遠高於蕨類植物種內族群間之最小I值，因此推論四倍體之哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨應為同種，而同地區四倍體哈氏狗脊蕨與細葉狗脊蕨族群總是擁有近似的對偶基因頻率，亦支持此推論。哈氏狗脊蕨複合群中二倍體類群的葉綠體DNA核苷酸歧異度（π=0.00108）高於整體四倍體類群（π=0.00072），而二倍體類群單套型歧異度（h=0.797）亦顯著高於四倍體類群（h=0.294）。二倍體類群之9種基因型呈現星狀之譜系關係，且具有較高的單套基因型歧異度與較低的核苷酸歧異度，顯示大陸廣東省新會一帶之二倍體族群有近期族群快速成長與分布範圍擴張現象。以GST及NST檢測族群間遺傳分化，結果顯示哈氏狗脊蕨複合群、四倍體哈氏狗脊蕨複合群、四倍體哈氏狗脊蕨與二倍體哈氏狗脊蕨等四群之群內族群間都具有明顯的遺傳分化，且其Nst與Gst值都具有顯著差異，顯示各群內族群間都具有明顯的親緣地理結構。15種葉綠體單套基因型中大陸廣東新會一帶之二倍體族群具有9種單套基因型，其中8種更是侷限分布於此，推測此地區是二倍體類群長期之避難所。大陸南嶺及海南島地區族群同時都具有兩群序列差異頗大的基因型，其可能為最後一次冰期以來其他地區族群擴散之溶匯點（melting point），因此都具有較高之核苷酸歧異度。台灣烏來地區為另一可能之避難所，根據所擁有之2單套基因型與葉綠體非編碼區突變率推算，此地區族群可能在最近一次冰期開始前即已存在。本研究所使用之DNA序列證據並不支持Cranfill之異地種化再共域分布之族群遷徙假說，而核DNA單套基因型部分地區的地理變異則對本研究所主張之由北向南多路線族群遷徙假說提供部分的支持。

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玉山金絲桃之族群遺傳研究

玉山金絲桃（Hypericum nagasawae Hayata）與能高金絲桃（H. nokoense Ohwi）皆為台灣特有種，由於二者形態相似，常造成鑑定上之混淆。本研究以accD – psaI、trnE – trnT、rpl16 intron、trnV – trnM（包含trnV intron）4個葉綠體DNA非轉錄區段進行分析，結果支持Robson (1996) 之處理，將此類群區分為兩種，其中玉山金絲桃廣泛分佈於海拔2,300 m 以上山區，能高金絲桃侷限分佈在花蓮秀林鄉之石灰岩地質地區。 　　另針對玉山金絲桃共採集10個族群150個樣本，以葉綠體DNA accD – psaI 及 trnE – trnT兩基因間片段探討族群遺傳結構，結果共得到10種單套型，其中4個主要單套型佔了所有樣本的90%，各侷限分佈於特定區域，族群間具有高度分化且基因交流有限（mean FST = 0.744, Nm = 0.09）。北大武山之單套型皆為該族群特有，且與其它單套型差距最遠，顯示受到長期地理隔離之影響，若不計北大武族群，則各族群間之遺傳距離與地理距離呈中度正相關。根據巢狀支序分析（NCA）推論過去在間冰期時曾發生育地碎裂化，使各區域僅保留少數甚至一種單套型，隨後因冰期氣溫下降，族群分佈至較低海拔而使各族群間有所接觸，發生有限之基因交流。 　　綜合與前人研究之高山類群比較，台灣高山草本植物之遺傳多樣性中心在中央山脈北段，且許多類群皆有雪山地區與南湖大山特有之單套型，其分佈模式可能受到過去冰期及冰河作用而產生遺傳漂變。然而綜合中性假說測試與BEAST軟體分析其族群變動顯示，最近的一次冰期對於玉山金絲桃之族群大小未造成明顯影響。

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琵鷺的演化與保育遺傳研究

長久以來，鳥類的種化被認為是由族群在空間上的隔離所啟動，空間隔離所導致的族群間基因交流中斷及族群量的縮減，會進一步促使各分隔族群內的遺傳漂變，而造成族群分化，最終以致種化。然而，對於陸生脊椎動物中運動能力最強的鳥類而言，地理屏障對其族群間基因交流所形成的障礙，是不近情理的假設，卻少被質疑。在我論文的第二章，我以核基因片段為材料，說明分布於澳洲的皇家琵鷺（Platalea regia)之物種形成，無法由前提是起始於少數奠基者及物種形成過程中完全缺乏與其姊妹種黑面琵鷺（P. minor)間進行“分化後基因交流“（post-divergence gene flow）的奠基者種化（founder speciation）模式加以解釋；相對的，我的遺傳證據較支持包含“分化後基因交流“的種化模式； 我的結果也顯示 ，奠基者種化所需的瓶頸事件(bottleneck)即便存在，所歷時間應極為短暫，或者所謂奠基者的數目會遠大於一般所設想。我同時也發現皇家琵鷺與黑面琵鷺的祖先在兩者開始分化之後，彼此間仍有相當程度的基因交流，而這樣交流所歷時間，更佔兩者分化至今一半以上的時間。在第三章中，以核基因序列所推估的遺傳有效族群量（effective population size）及普查族群量（census population size）之比例，作為評估物種內族群結構化（population structuring）的指標，我的結果顯示了部份琵鷺的祖先物種可能是由數量大且不具明顯結構的族群所構成。我也發現所有琵鷺的共祖及琵鷺與紅鹮（Eudocimus ruber）的共祖之有效族群量都出奇的大，這現象可能是由於這兩者的族群結構是更近似於Wright所提出的島嶼模式，也就是物種由幾個分化但彼此間持續進行基因交流的族群所構成。這些結果都指出選汰壓力在物種的分化上，較阻斷基因交流（地理隔離）扮演更重要的角色。最後在第四章中，我應用近似貝氏計算（approximate Bayesian calculation)分析黑面琵鷺的微衛星多態性數據，發現這個瀕危物種的有效族群量縮減，受到最近一次冰期啟動之影響，遠勝於近期人為干擾的效應；而根據核基因座及微衛星多態性所估出的現時黑面琵鷺有效族群量並不大，因此持續以人為努力減少環境波動對其族群數量的影響，應為維持黑面琵鷺長期存續之必要措施。在最末章中，我針對以上的結果作出綜合討論，並提出未來研究的展望。

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脊髓小腦運動失調症第十七型：微生物模型之藥物篩選

摘要 目前已知道有十種遺傳性神經退化疾病為多麩醯胺 (polygluta- mine, poly-Q)相關的疾病，其中第十七型脊髓小腦萎縮症 (SCA 17)，起因於染色體6q27位置上的TBP基因之轉譯區中，發生CAG三核苷酸重複擴增所導致。因此SCA17的可能分子致病機制為：突變的TBP蛋白質上具有延長的poly-Q片段，導致蛋白質結構錯誤摺疊及聚集，最後形成不溶性的包涵體，因而造成細胞死亡。已知在活體 (in vivo)和試管內 (in vitro)實驗中也可以發現，抑制錯誤延長性poly-Q片段的蛋白聚集，可以抑制poly-Q相關疾病的產生。本研究建立TBP-Lac Zα 融合蛋白於大腸桿菌中的表達系統，藉由β半乳糖苷酶之α互補作用，建構出微生物快速藥物篩選系統，以期加速相關藥物的開發。質體建構方面，是以pGEX 質體為基礎建構數種蛋白表達質體，包括帶有不同延長poly-Q的pGEX-TBP-lac Zα以及pGEX-Lac Zα重組質體。蛋白表達方面，將相關質體轉型至數種大腸桿菌 (E. coli)，以藍白篩選的方式，找出合適的菌種與表達條件，用以表達可溶性的短延長TBP蛋白 (培養液呈藍色)、及不可溶性長延長TBP蛋白 (培養液呈白色)。利用表現型分析、基因型分析、蛋白質電泳、西方轉漬分析以及β半乳糖苷酶活性分析，確立藥物篩選系統的可行性並驗證之。結果發現JM109大腸桿菌表達系統符合篩藥條件 (即pGEX-Lac Zα呈藍色、pGEX-fTBP40Q-Lac Zα呈白色)，故pGEX-fTBP40Q-Lac Zα/JM109可以作為篩藥模式。藥物篩選方面，目前以具有潛力之藥物 (例如海藻糖與剛果紅)做測試，結果發現這兩種藥物似乎無法抑制不可溶性長延長TBP蛋白凝集。本篇論文提供一種可以大量快速進行SCA17藥物篩檢的微生物模式，新穎的合成藥物仍在持續篩檢中，以找出有效抑制不可溶性長延長TBP蛋白凝集之藥物以供細胞及動物模式做進一步的藥物測試。

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兩個TBP結合蛋白－HMGB1和p53參與聚麸醯胺擴增誘導的神經病變

脊髓小腦萎縮症第十七型是由於 TATA-box binding protein (TBP) 基因外引子上CAG三核苷酸異常擴增所導致。TBP普遍且廣泛表現在所有型態的細胞，但其N端聚麸醯胺的擴增造成的病理徵狀卻只出現在小腦、皮質等中樞神經。前人的研究顯示人類High mobility group box 1 (HMGB1)和果蠅Dorsal switch protein 1 (DSP1) 在結構上有高度同源性，並且在RNA聚合酶II轉錄上扮演抑制子的角色。HMGB1和DSP1能夠直接和TBP的N端麸醯胺豐富的區域結合，並和結合在TBP上的DNA形成穩定的三元複合體，分別藉由干擾TFIIB和TFIIA與TBP結合，抑制RNA聚合酶II轉錄的啟始階段。本研究的主要目的，在SCA3、SCA17以及HD疾病的果蠅模式下，探討HMGB1和DSP1和聚麸醯胺擴增的蛋白質間交互作用。我們推測，突變的聚麸醯胺蛋白直接和HMGB1結合，並把HMGB1隔離在核內包涵體(intranuclear inclusions)，而HMGB1的功能喪失，使得轉錄功能的喪失，使得活化轉錄功能的失調，導致細胞凋亡以及神經退化病徵。在研究中我們發現過度表現果蠅內生性DSP1干擾了正常的TBP的功能，而過度表現HMGB1則對TBP沒有影響，顯示DSP1和HMGB1雖然具有高度同源性，但在轉錄中扮演的角色不完全相同。另一方面，我們發現補充DSP1和HMGB1 可以顯著的減輕全長的TBP109Q，或是截斷型的聚麸醯胺蛋白如：TBP-109Q NTD、MJD-78Q和Htt-97Q所造成的神經退化。這意味著這些異常擴增的聚麸醯胺蛋白能夠直接與HMGB1作用，並將之隔離在蛋白質聚合體 (aggregates)，而HMGB1喪失的功能可能是聚麸醯胺疾病的致病的普遍原因之一。同時過度表現DSP1和HMGB1增加了和變異的聚麸醯胺蛋白結合的機會，也減少了聚麸醯胺蛋白捕捉其他轉錄因子的數量，使得部分失調的轉錄功能可以恢復。

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重組嗜熱嗜鹼性 Archaeoglobus fulgidus 脂肪酶之結構與功能分析

從嗜高溫古生菌Archaeoglobus fulgidus 基因體所選殖的新型脂肪酶(lipase) 基因AFL 已經成功地在大腸桿菌中被表達，並且以X-ray 結晶繞射的方法解出立體結構。Archaeoglobus fulgidus lipase(AFL) 為嗜熱性與嗜鹼性的脂肪酶，由474 個胺基酸組成，包含18個胺基酸的訊息胜肽以及456 個胺基酸的mature lipase (mAFL)，其結構上分為N-端以及C-端，活性中心位於N-端，C-端則含有受質脂肪酸官能基結合部位。本研究主要藉由蛋白質工程和生化分析，配合蛋白質立體結構的觀察，探討AFL 之結構與功能的關係，並找出對脂肪酶活性有影響的胺基酸。在AFL 的立體結構中，發現在兩個功能區域交界之處有許多的ion pairs，其中一對(K184、D370 及E372)以基因定位突變的方式破壞正負電荷引力之後，發現突變種K184A 、D370N 與E372Q 之活性顯著下降，分析K184A 後發現，最適反應溫度由野生種的70~90℃ 改變為僅侷限於90℃，顯示ion pair在兩個區域的交互作用扮演重要的角色。在脂肪酶與受質的結合部位中，推測對受質結合有影響的三個胺基酸：A32，S332 與E339 ，由基因定位突變後，突變種A32W 的受質專一性和野生種的長碳鏈相比，改變為中碳鏈之酯類，並且對中短鏈長的脂肪酸活性比野生種XIII高；而突變種S332W 與E339W 的活性皆低於野生種。在進行X-ray 結晶時觀察到鈣或鎂離子結合於C- 端區域的 D405、D409與D431 上，經由酵素動力學實驗及熱穩定性實驗發現，鈣離子的結合在高溫反應下，有助於AFL 與受質的親和力，並在90℃時穩定酵素結構，鎂離子則沒有幫助，證明鈣離子對於脂肪酶在高溫下有提升穩定性的影響。以三酸甘油脂為受質，分析AFL 的活性後發現有介面活化作用產生，亦即當三酸甘油質達到不溶於水的濃度時，AFL 的活性急遽上升，因此證明了AFL 確實為一脂肪酶而非酯酶，其結構上的口蓋（lid）可能會隨著油水介面的產生而開啟。由鈣離子結合部位的突變種分析，以酵素動力學和熱穩定性的實驗證明D405、D409 與D431 為鈣離子結合部位。以上結果闡述了此嗜熱、嗜鹼的脂肪酶特性以及催化機制和結構上的關係，並提供未來改造AFL 的線索，以因應在生物技術上的應用。

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西藏翠蛺蝶種複合群之系統分類研究

西藏翠蛺蝶種複合群(Euthalia thibetana complex)係蛺蝶科(Nymphalidae)翠蛺蝶屬(Euthalia)之中大型蝶種。此複合群的種間辨識主要以翅紋及交尾器特徵為主，但觀察發現其各種內的翅紋變異常高於種間，難以作為可靠的辨識特徵。因此本研究加入常用於親緣關係研究之粒線體COI、COII與核基因的Eflα之序列並輔助形態的資料，冀望獲得可辨識此群種間的可靠特徵。本研究共使用158個樣本，計有35個外群樣本及123個內群樣本，皆採集自台灣與中國大陸。不同組合的資料矩陣及分析方法皆將此複合群分為六個單系群。檢視各群之形態特徵與相關文獻，發現雄蝶交尾器結構中抱器(valva)末端的結構為穩定可靠的形態特徵。此複合群包括Koiwaya(1996)與Huang(2001)所分辨的六種：E. formosana、E. insulae、E. thibetana、E. alpherakyi、E. aristides、及E. undosa。而近年發表的新種E. yasuyakii、E. masumi應為E. undosa之同物異名，E. kameii為E. aristides之同物異名。E. undosa相對於其他五種，四川族群展現出極大的變異，造成種間辨識困難。此複合群不同地理族群間翅紋亦有變異，是否具有適應或生態上的意義值得探討。

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學生對基因相關概念瞭解之研究

本研究為一跨年齡學生基因相關概念之研究，目的為探究國中、 高中、大學學生對基因相關概念之瞭解，比較不同年齡學生基因相關 概念之異同，探究學生之基因相關概念的縱向發展，以及學生在整合 基因相關概念時產生的困境。基因相關概念既多重複雜又緊密相關， 為深入瞭解學生之概念，本研究將與基因相關的概念區分為下列四個 項目：「一般基因概念」、「基因物質」、「基因與表現」、「基因決定論」。 並針對上述四個項目分別設計問題，以十名國中八年級學生、十一名 高中二年級學生、十一名高中三年級自然組學生、十一名大學生物相 關科系學生為研究對象，進行半結構型晤談，以期能夠探究不同年齡 學生對基因相關概念的瞭解。晤談結果採用質性研究的分析方式，並 進行跨年齡分析比較。獲得之結果呈現出學生的部份基因相關概念隨 著年齡增長而成長，變得越來越豐富；部份基因相關概念隨著年齡增 長而增加，從無到有增加了與分子遺傳學相關的概念；部份基因相關 概念隨著年齡增長而有所改變，從接近古典遺傳學的概念逐漸轉變為 接近分子遺傳學的概念；部份基因相關概念固著而穩定，並不隨著年 齡增長而有所改變；以及同時擁有古典遺傳學的基因相關概念與分子 遺傳學的基因相關概念的學生，難以區別釐清兩邊的基因相關概念， 因而可能造成其學習上的困難。整體看來學生的基因相關概念隨著年 II 齡增長而逐漸變化，增加了分子遺傳學的概念，但古典遺傳學的概念 並未消失，因此概念變得更加豐富，然而因為無法清楚區別兩種遺傳 學的概念，也會因此而產生概念學習上的困難。

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玉山水苦賈及其相關類群之系統分類-特別論及玉山水苦賈的族群遺傳

玉山水苦賈及其相關類群包含三個在形態上相似的類群，分別為玉山水苦賈(Veronica morrisonicola)、雪山水苦賈(V. tsugitakensis)和玉山前山水苦賈(V. morrisonicola var. yushanchienshanica)。三者皆分佈於高海拔，其中玉山水苦賈分佈最廣，雪山水苦賈的分佈地點侷限在雪山圈谷，而玉山前山水苦賈的分佈地點侷限在玉山前山。本研究利用形質分析和分子資料探討此類群的系統分類問題，特別論及玉山水苦賈的族群遺傳研究。 本研究利用167個樣本進行形質分析，共測量12個形態特徵。根據ANOVA結果顯示，此三類群在7個外部形態特徵具有顯著差異(葉片長度、葉片寬度、節間長度、總花梗長度、花序長度、花梗長度和果實數量)，在歸群分析及PCA分析中可將此三群區分，但仍具有一些中間型的個體，另外玉山水苦賈分佈於合歡山的樣本形態差異較大。由葉綠體DNA所建構的親緣關係顯示，此三類群並非最近緣物種，雪山水苦賈的親緣關係較為疏遠。推估其分歧時間此三類群約為1.36百萬年，玉山水苦賈和玉山前山水苦賈的分歧時間約為0.25百萬年，另外分佈於合歡山的玉山水苦賈雖在形態上差異較大，但分子資料並無差異。 玉山水苦賈的族群遺傳研究，共使用了142～147個樣本數，合併葉綠體trnL intron和trnL-trnF spacer、核DNA的ITS區域與葉綠體trnD-trnT中的重複片段進行分析。由核DNA結果顯示，基因型歧異度以桃山族群和合歡山族群為最高。檢視基因型關連圖，玉山水苦賈的基因型可分成A、B兩群，其中A群占68%，B群占18.5%。檢視其族群變動歷史顯示，玉山水苦賈的族群數量在A群具有成長趨勢，B群則呈現一個穩定不變的狀態。在族群分化指數中，玉山水苦賈各族群並無顯著分化，由AMOVA檢測呈現族群的變異均在族群內。 由形質分析和分子資料結果，本研究將Huang and Huang (1998)認定的玉山水苦賈處理為玉山水苦賈(V. morrisonicola)、玉山前山水苦賈(V. morrisonicola var. yushanchienshanica) 和雪山水苦賈(V. tsugitakensis Masamune)。

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春夏季貧營養黑潮海域浮游細菌群聚組成之變化

細菌群聚結構的呈現是與其它生物及自然環境間交互作用的結果，本研究為探究春、夏季貧營養鹽黑潮海域於不同季節及其伴隨的氣象擾動所引發的效應，對此海域的物理、化學水文和生物相關參數所造成之改變，及上述因子可能對浮游細菌群聚組成的影響。研究主要利用2008年三月至七月共計四次航次於黑潮固定測站 (123°10’ °E；25° 5’ °N)進行。結果顯示本水體於春、夏季皆處於無機氮鹽限制的環境 (N/P ratio=3.52~6.02)，細菌群聚結構組成不論時節與空間 (表水與50 m水樣)皆以泛菌屬 (Pantoea)為大宗，其次為遠洋桿菌屬 (Pelagibacter)。然而若就代表生物多樣性的細菌歧異度指數 (Shannon; H')及均勻度指數 (Evenness; E)進行分析，皆呈現春季高 (H'：2.61~3.11；E：0.48 ~0.72)、夏季低 (H'：1.87；E：0.32)的趨勢；細菌歧異度指數中的單套基因型歧異度 (haplotype diversity，Hd)與核苷酸歧異度 (nucleotide diversity，π)也皆呈現春季 (Hd：0.87~0.95；π：0.34~0.70)高於夏季 (Hd：0.67；π：0.20)的趨勢，唯有優勢度指數 (Simpson; D)呈現夏季高 (0.34)、春季低 (0.06~0.14)的現象，說明春季水體有較高的細菌物種豐富度及遺傳歧異度，而夏季水體則有明顯優勢種存在。此外，表水Shannon指數與無機氮鹽 (DIN)有一相似之變化趨勢，推測春季較頻繁且劇烈的氣象擾動事件提高水體中無機營養鹽濃度，舒緩細菌生長的限制，可能是使春季水體細菌物種豐富度提升的原因之一；而夏季氣候狀態穩定，營養鹽的供應逐漸匱乏，細菌物種豐富度隨著物種彼此間的競爭而下降，此時泛菌屬 (Pantoea)的比例甚至超過50 %，推測可能是因泛菌屬 (Pantoea)具固氮能力，且夏季的高溫接近其最適生長溫度，使其在高溫且營養鹽貧乏的黑潮海域更具競爭優勢。