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臺灣大學海洋研究所學位論文

國立臺灣大學,正常發行

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旗魚為世界上許多國家重要的經濟性魚種,可加工製成各式產品,如生魚片、魚鬆、魚筋、魚醬等。這些產品在臺灣市面上販售時,成分皆僅標註為旗魚,因此對於旗魚製品進行物種的鑑定,將有助於保育與漁業資源管理。在本研究中,我們發展了一套利用即時聚合酶連鎖反應的方法鑑定六個旗魚物種,分別為劍旗魚 (Xiphias gladius)、雨傘旗魚 (Istiophorus platypterus)、立翅旗魚 (Istiompax indica)、紅肉旗魚 (Kajikia audax)、黑皮旗魚 (Makaira nigricans)以及小吻四鰭旗魚 (Tetrapturus angustirostris)。我們共設計了14 條引子,包含12 條物種專一性引子及2 條能區分六種旗魚與非旗魚物種的universal primer。結果顯示12 條引子對六種旗魚具有良好的鑑別能力,目標物種的ΔCt value 皆介於 -2.23 ~ 3.93 之間,極限濃度可達0.4 ng/μL。此外,為節省檢驗的成本與步驟,我們進一步將多組引子於同一個PCR 反應中進行測試,結果顯示六種旗魚能根據MCA 來鑑別,每個物種皆具有專一性的Tm value:X. gladius:Tm1 = 75.0 ± 0.0 °C, Tm2 = 83.5 ± 0.0 °C;I. platypterus:Tm1 = 75.2 ± 0.3 °C, Tm2 = 80.5 ± 0.2 °C;I. indica:Tm1 = 77.5 ± 0.0 °C, Tm2 = 80.5 ± 0.0 °C;K. audax:Tm = 80.5 ± 0.0 °C;M. nigricans:Tm1 = 76.0 ± 0.0 °C, Tm2 = 80.5 ± 0.0 °C;T. angustirostris:Tm = 77.0 ± 0.0 °C。根據我們的研究結果可建立出一套鑑定六個旗魚物種的流程。此方法具有高效率、高靈敏度,進行高通量檢測時成本較低,我們預期此方法將有助於掌握漁業資源與保障消費者權益。

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太平洋黑鮪 (Pacific bluefin tuna, Thunnus orientalis)為台灣近海漁業的重要漁獲對象,但近年來黑鮪的族群量急劇下降,造成我國的黑鮪漁獲量銳減,故必須制定更適切的管理措施來保護這項資源,而了解其年齡與成長的狀況及幼魚的來源對制定相關的管理政策是非常重要的基礎資料。故本研究利用2015年所新發表的太平洋黑鮪耳石年齡判讀手冊來對黑鮪進行年齡判讀,以求得更精確的黑鮪年齡與解析黑鮪的成長狀況,並將年齡搭配對應的尾叉長資料建構Age-Length Key,以此了解我國於西北太平洋海域所捕獲的黑鮪之年齡組成。此外我們也以耳石中的穩定性同位素組成來判斷黑鮪是來自哪一個孵化場。2011-2014年間,於東港與南方澳漁港共採集688對太平洋黑鮪的耳石,其尾叉長範圍為137-271公分;體重範圍則為58-435公斤。利用耳石判讀年齡的結果相當一致,平均的百分誤差 (APE)與變異係數 (CV)為0.74 %與1.05 %,範圍為4-28歲,所得的黑鮪von Bertalanffy growth equation的成長參數值如下:L∞值為249.0公分、k值為0.179 year-1、t0為-1.383歲,而根據Age-Length Key所估算的歷年 (2002-2013年)捕獲平均年齡可看出,2002-2007年間,我國在西北太平洋海域所捕抓的黑鮪平均年齡為10-12歲,而8-10歲的年級群則佔較大比例;但2008-2013年,16-18歲的年級群取代8-10歲的年級群,捕獲的黑鮪平均年齡也增加到16-17歲,造成此現象的原因可能為日本的沿近海漁業捕捉大量幼鮪,使入添量減少所致。另外藉由耳石的穩定性同位素分析發現 (n = 30),我國所捕獲的黑鮪大部分 (83.3 %)都來自西北太平洋黑潮流域的產卵場,此結果也指出太平洋黑鮪有高度Natal homing的現象,但兩產卵場也會有族群交流的現象,因為仍有少部分 (16.7 %)的個體可能來自日本海的產卵場。研究結果顯示,我國太平洋黑鮪漁業與日本的黑鮪漁業息息相關,未來應加強與日本學者的學術合作,並藉由逐年收集更多的黑鮪耳石樣本,來了解年齡組成的年間變化以及更進一步解析兩產卵場對我國漁業之貢獻程度,期望對黑鮪進行有效的管理以達永續經營。

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台灣東北部主要河川-蘭陽溪每年向東北海域輸出5~17 百萬噸懸浮顆粒經宜蘭陸棚輸入沖繩海槽西南端,顯示蘭陽溪可能為南沖繩海槽之最重要河川懸浮顆粒來源。但蘭陽溪河川輸出量與宜蘭陸棚及南沖繩海槽沉降量收支平衡關係尚未明瞭,故本研究採集宜蘭陸棚、宜蘭海脊與鄰近沖繩海槽陸坡區域沉積物,分析其顆粒大小組成、磁感率、孔隙率與沉積速率(210Pb),期望能藉由宜蘭陸棚、坡與沖繩海槽西端沉積物之沉降通量與蘭陽溪懸浮顆粒量關係,進而了解蘭陽溪懸浮顆粒輸出之重要性。 研究結果顯示,沉積物物理性質特徵宜蘭海脊γ密度較高(低孔隙率),且由宜蘭陸棚往沖繩海槽降低;沉積物磁感率區域變化受到陸源物質傳輸或火山作用影響,呈較不規則變化。沉積物顆粒粒徑呈由粗砂至黏土顆粒含量為主之分布,粗顆粒物質多分布在宜蘭海脊上,陸棚顆粒亦較粗(砂含量 0 ~ 50 %),而陸坡與海槽區則以黏土顆粒為主。沉積速率以蘭陽溪外之陸棚區較高( >0.6 cm/yr),並隨水深增加而快速遞減( <0.2 cm/yr),但至水深約 1000 ~ 1500 m亦有高沉積速率且每年可達 1 公分之沉積中心。由210Pbex核種儲量空間分布顯示,宜蘭陸棚空間儲量較低,而陸坡與沖繩海槽區受到黑潮通過與橫向懸浮顆粒傳輸影響儲量增加。研究區域內總埋藏通量可達約每年 7.17百萬噸,此結果顯示蘭陽溪河川懸浮顆粒可供應研究區域內全部之沉降量。

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日本鰻 (Anguilla japonica) 在人工養殖下,性腺無法自然成熟,而停留在前卵黃生成期,需要利用外源性激素誘導的方式才能使其性腺更進一步發育,而為了了解日本鰻在人工誘導前後卵細胞發育之差異以及雄性素對其卵巢發育的影響,本實驗利用淡水養殖的上市日本鰻,體重在400~550公克的範圍內,經海水馴化一周後開始進行人工誘導。本實驗所使用的外源性激素分成單獨以鮭魚腦下垂體 (SPE) 以及SPE並用甲基睪固酮 (MT) 與11-酮基睪固酮 (11-KT) 的方式,每週進行一次人工誘導,分成一週及三週的處理組,並以JB-4樹脂切片,再利用卵細胞的形質做分期,來做出卵徑頻度分布,來觀察 (1) 人工誘導前後及 (2) 兩種雄性素對日本鰻卵巢形質特徵的影響。實驗結果發現,以SPE誘導後的日本鰻卵巢,相較於未人工誘導的日本鰻,GSI變大,細胞內油滴及表層胞數量明顯增加,而外層濾泡細胞也明顯增厚,大部分的卵細胞進入表層胞期,顯示人工誘導可促進日本鰻卵濾泡發育。而SPE並用兩種雄性素的結果,發現SPE+11-KT一週處理組,相較於SPE+MT一週處理組,油滴累積量較多,而SPE+11-KT三週處理組則與SPE+MT三週處理組就形質上無明顯差別。由以上的結果,發現人工誘導確實能讓卵細胞更進一步發育,而兩種雄性素的影響,以11-KT對於卵濾泡中的油滴累積影響較快速,而MT的影響則較緩慢,顯示出雄性素對日本鰻卵巢發育的重要性。

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本研究根據錨碇式都卜勒流剖儀(Acoustic Doppler Current Profiler, ADCP)及RCM海流儀(Recording Current Meters, RCMs)現場海流觀測,並搭配船測海流資料、沿岸水位資料、風速資料、漂流浮標資料以及數值模式模擬結果,藉以探討臺灣西南海域低頻流場型態之變化特性。所用之RCM錨碇觀測資料包含1997、1998年間於此海域東、西兩側各一組位於水下50公尺處的海流記錄(總計共有三段資料,時間上約落在夏季、冬季與春季,每段資料時間長度約為一個月),RCM觀測資料顯示靠近臺灣端的東側測站海流主要沿西北──東南走向變化,而位於臺灣淺灘南方的西側流場變化則主要在西南──東北走向上,二者大致與當地海底地形走向一致,變動之週期略小於一個月,暗示呈現類似於中尺度之順鐘向(clockwise)或逆鐘向(anti-clockwise)渦流等兩種流場型態,後二者亦見諸於船測海流資料中。此外,2004年至2013年間在高雄外海尚有一組300kHz ADCP單點觀測記錄(該測站係於每年春、秋兩季分別觀測一次,每次測量時間至少為一個月,測量水層厚度約為100公尺),本文採用主軸分析(principal analysis)探討此組資料所呈現的海流低頻變化,以統計方法估算此組流場資料的低頻變化方向、動能以及流速變化量;分析結果顯示,低頻海流之主要變化方向為西北──東南走向,海流動能與流速變化量呈現隨深度而遞減的情形。另方面將兩站沿岸水位資料以及海峽風速資料預作截止週期為48小時之低通過濾(low-passed)後,再搭配深度60公尺處之低頻流速資料,利用經驗正交函數(Empirical Orthogonal Function, EOF)方法共取得4個模組,其中Mode 1和Mode 2共可解釋最少七成以上之總相關係數(correlation coefficient),而Mode 1之振幅時序變化則與沿岸水位時序變化趨勢十分相近。   為了解臺灣西南海域流場在水平空間上之分布態勢,本文進一步分析漂流浮標資料以及呂宋海峽海域現報預報系統模式(Luzon Strait Ocean Nowcast/Forecast System, LZSNFS)之計算結果,發現本海域較常出現順鐘向型態的流況,後者之形成,可能源於黑潮經呂宋海峽入侵南海北部所形成之向西北方傳遞的渦旋(Eddy)、或是受黑潮入侵南海北部後之行徑所影響。當由南海向北傳遞的渦旋進入臺灣西南海域後,由於受到當地海底地形之限制且渦旋能量在傳遞過程中會逐漸消散,此種渦旋型態流況之存在時間約為一個月左右,而後海域又回復為平均狀態,此種類型之事件目前統計共有五次。

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重建深海底棲魚類各生活史階段的深度變化有助於了解深海魚類的生活史策略,過去的資料多半依賴捕撈的紀錄,因此各生活史階段的深度分布依然相較缺乏。耳石的微細結構以及穩定性氧同位素,對於探討發育垂直遷徙是個有效的工具,本研究使用的材料包含由研究船採集自台灣東北部海域的魚類樣本、大溪漁港和委託長濱漁民採集的樣本,一共分析了7科10種深海底棲魚類,並且與先前的研究結果整合分析,從個體層次探討物種發育垂直遷徙之生活史。研究結果顯示耳石的δ13C與δ18O分別反映代謝速率與環境溫度的變化,且能夠重建個體的發育垂直遷徙行為,並推算各生活史之深度變化,而與過去研究相比,笛鯛科(Lutjanidae)、鰧科(Uranoscopidae)、青眼魚科(Chlorophthalmidae)及黃魴鮄科(Peristediidae)的模式較常見,大致上隨著成長,棲息深度逐漸增加,不過軟腕魚科(Ateleopodidae),稚魚時會向深處遷徙,在日齡約63天時達到最深(600-1300 m),隨後棲息深度回到較淺的200公尺海域、發光鯛科(Acropomatidae)的赤鯥(Doederleinia berycoides)有類似季節性的垂直遷徙行為與獅子魚科(Liparidae)的暗色微盤獅子魚(Elassodiscus obscurus)則是早期待在較深水域 (1500 m),之後回到約600 m的深度。結合本研究結果與先前已完成的論文,發現魚類發育垂直遷徙的距離與成體棲息深度可依生殖模式(reproduction mode)區分:產浮性卵與胎生的物種多為正相關,而以大型卵為生殖模式的黑頭魚科(Alepocephalidae)與暗色微盤獅子魚則無相關。不過在本研究發現有少數的例外,如軟腕魚科的物種,其成體雖然棲息不深,但發育垂直遷徙的距離卻非常的大;黑首燧鯛(Hoplostethus melanopus)幾乎沒有發育垂直遷徙的行為。本研究顯示,發育垂直遷徙為深海魚類適應深海環境之重要策略,並且呈現多樣性變化。

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本研究首度於珊瑚礁潟湖系統測量234Th 、210Pb及 210Po三種放射性核種的放射活度及其在溶解態與顆粒型態之分佈,並探討其變化,本研究於2013年6、12月及2014年5、9月至東沙島採樣,採樣規劃分為空間分布採樣、日夜時間序列採樣及顆粒粒徑差異採樣。   研究結果顯示,東沙島小潟湖內的234Th、210Pb及210Po皆主要富集於粒徑為0.45-10 µm的顆粒上,此外, 234Th於粒徑為153-335 µm的顆粒上亦出現高值,此部分可能與水體中的膠體聚合物或生物糞粒有關。   Kd值的高低顯示放射核種與顆粒的親和程度,234Th、210Pb及 210Po三核種的Kd變化範圍分別為102.74-106.53、104.02-105.27及104.51-105.30,於珊瑚礁系統中,放射性核種與顆粒體結合的順序為:210Po > 210Pb > 234Th,顯示210Po相較其他兩核種易受顆粒體清除而由表水移除;210Po/210Pb顯示顆粒體為生物性或無機性的相對比例,顆粒態210Po/210Pb介於0.12至2.06之間,顯示小潟湖內顆粒體之組成可能以無機性顆粒為主,此外,210Po/210Pb在10-335 µm的粒徑範圍內隨粒徑增加而降低。   本研究藉由Box-model估算234Th及210Po於小潟湖內的滯留時間 (τ) ,234Th的滯留時間小於1天,顯示234Th於小潟湖內反應性相當強且迅速;210Po的滯留時間約為16天,與近岸或河口環境的滯留時間相近。   東沙島小潟湖為半封閉系統,小潟湖底床易累積210Pb及 210Po,因此,本研究在空間分布上測量到東沙島小潟湖210Pb及 210Po的放射活度高於東沙環礁以及南海表水約8至10倍;小潟湖內的顆粒態234Th 、210Pb及 210Po與TSM皆有較大且規律性的變化,可能為潮汐或底棲生物擾動所產生的再懸浮現象所致。

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臺灣東部海域為黑潮通過之重要區域,本研究利用臺灣海洋科技研究中心所 提供之和平、綠野、小野柳與旭海等四雷達測站結合國立臺灣大學海洋研究所/海 軍軍官學校合作的蘇澳、漢本兩雷達站做結合,合成出臺灣東部表面海流測流 網。在這些雷達資料中包含了許多環境造成的影響,如自然界電離層隨日夜變化 上下擺動,或是人為設定疏失等導致資料品質會有空間上與時間上的變化。本研 究利用各種統計方法來篩選出可信度較高的雷達資料,排除因為各種干擾的壞資 料。其中包含利用原始自能譜之一階峰訊號與背景訊號之閾值決定可用的徑向流 距離範圍、以長時間統計徑向海流在方位角上之系統性誤差等方式。再將重新後 處理過後的資料與歷史船測資料、歷史浮標資料做比對,可以得到比原始未處理 過得資料更好的相關性。最後利用這些經過品管後的資料來探討表面黑潮的潮流 變化與季節性的變動等。

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生產者和消費者之間的互動是決定群落結構和生態功能的重要因素。許多研究已指出在這兩個食階間能量和物質的傳遞效率主要受到食物品質影響。然而這些研究大部份都是以淡水物種作為對象的實驗,目前尚未有研究探討食物供應和消費需求之間化學計量不匹配在自然海洋系統中之影響。因此本篇研究在東海海域進行野外調查,以定量的方式去測試食物品質和化學計量不匹配是否能影響到橈足類的生長速率。我們分別利用顆粒有機物 (POM) 與兩個浮游動物群落的碳氮元素比值 (C:N) 代表浮游植物和橈足類的化學計量,再採用人造年級群測量橈足無節幼蟲和橈足幼生的單位重量生長速率,並在分析前利用生態代謝理論去除溫度及體型大小的影響。結果顯示POM的C:N (5.94 ± 0.77) 只有很小的變異,而且低於Redfield ratio。相反地,橈足無節幼蟲的C:N (7.55 ± 1.20) 和橈足幼生 (6.83 ± 1.34) 變異較大並高於Redfield ratio,兩者也未跟POM的C:N有關係。我們同時發現橈足無節幼蟲的C:N比橈足幼生的C:N高,證實橈足類C:N在個體發育過程中會產生變化,因此本篇研究結果與普遍接受的浮游動物體內化學計量恆定性概念抵觸。橈足類的生長速率也沒有像預期般受到食物品質的影響,但橈足幼生的生長速率與化學計量不匹配 (C:Ncopepod - C:NPOM) 卻有明顯的正比關係。根據結果我們可以推論較大程度的不匹配是較高生長速率的誘因:當橈足幼生比食物有較大的C:N時,橈足幼生以提高攝食率來達到Redfield ratio。儘管如此,橈足幼生的攝食率也有可能因為高碳生長和脂肪積存而提高,繼而引致這正比關係。

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每年冬春之交,攝食區域位於中國東海的日本鯷成魚會洄游至位於台灣沿海的產卵場,其仔稚魚(魩仔魚)則會成為台灣沿海漁業的重要標的之一。過去研究顯示日本鯷仔稚魚的單位努力漁獲量(Catch-per-unit effort)的年間變異與聖嬰-南方震盪現象(El Niño-Southern Oscillation, ENSO)有著負相關性;然而對於ENSO如何影響洋流等物裡環境進而影響魩仔魚的再補充量的詳細機制,目前仍不清楚。為了釐清此問題,本研究利用物裡洋流模型(hydrodynamic model)模擬過往年份的中國東海及台灣海峽的冬季流場,同時利用個體模型(Individual-based model)來模擬日本鯷成魚的的洄游行為並記錄其在模擬流場中的洄游過程。比較不同ENSO強度下的模擬結果,顯示到達台灣沿海海域的成魚數量與被東北季風驅動的中國沿岸流(China Coastal Current)強度呈現正相關。當強度越大的聖嬰(反聖嬰)現象發生時,東北季風減弱(增強)的情形也越明顯,進而影響中國沿岸流使之減弱(增強),最終導致到達台灣海域的日本鯷成魚數量減少(增加)。ENSO、東北季風、中國沿岸流以及日本鯷的生殖洄游行為之間的關聯顯示了大尺度的環境變異可能藉由影響中尺度的環境物理因子傳遞至海洋生物進而影響其生殖行為。結果顯示,考慮洄游物種的漁業政策時,洄游過程所造成的影響不可忽略。

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