臺灣大學海洋研究所學位論文
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甲烷氧化菌是唯一將甲烷作為碳源及能量來源的微生物，在環境中扮演調節甲烷通量的重要角色，過去研究顯示在台灣西南海域之沉積物與海水交界面存在高甲烷通量，值得探討甲烷氧化菌在此系統中的特徵和作用。本研究選擇台灣西南海域四方圈合海脊、MV1 泥火山及 G96 逸氣通道作為研究區域，以水下無人載具 (Remotely Operated Vehicle, ROV) 進行海底觀測及採樣，透過氣體化學分析以了解甲烷濃度變化，並藉由分子生物技術，進行 16S rRNA 基因與 pmoA 功能性基因的定序及族群豐度分析，以了解環境中好氧甲烷氧化菌 (aerobic methanotrophs) 族群結構及基因表現。 透過沉積物孔隙水甲烷濃度變化顯示有深部來源的甲烷，而在沉積物表層與其上方 1 m 的海水甲烷濃度可相差高達 6 個數量級，推測沉積物與海水交界面存在顯著的甲烷消耗機制。根據 16S rRNA 基因序列結果顯示環境中包含 Type I 及 Type II 的好氧甲烷氧化菌，主要以 Type I 的 Methylomonaceae 菌科佔大宗，並且以底層海水樣本有最高的相對豐度，顯示海洋深層環境相對適合好氧甲烷氧化菌生存及表現；透過群集分析可看出在海水及沉積物樣本間族群結構明顯不同，但仍發現存在 16 個共有的好氧甲烷氧化菌 OTUs。即時定量聚合酶鏈鎖反應 (quantitative polymerase chain reaction, qPCR) 的分析結果顯示在 G96 的表層沉積物樣本中有最多的 pmoA 數量，比較各採樣點的表層沉積物可發現 pmoA 數量與甲烷含量有關；然而在海洋水柱樣本中只有在出現高流體噴氣的 MV1 可看到顯著的 pmoA 數量變化，在剖面中甲烷濃度下降區域存在較高的基因表現量，此外在各採樣地區底層海水與表層沉積物孔隙水的甲烷濃度差值，也與底層海水中 pmoA 基因表現量呈現正相關，顯示海洋環境中微生物作用對於甲烷調控的重要性。
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先前的研究指出考慮熱帶地區次表層海洋熱含量的暖水體 (例如：Warm water volume，簡稱WWV) 以及北太平洋中緯度地區海平面氣壓變異所引起的海溫模態 (例如：Victoria mode，簡稱VM) 有利於發展聖嬰/反聖嬰事件 (El Niño Southern Oscillation，簡稱ENSO)。此研究利用觀測資料與數值模擬來探討結合北太平洋海溫變異與熱帶次表層熱含量對ENSO演變的影響。首先透過經驗正交函數的分析來檢驗次表層熱含量的氣候變異，其中第一與第二個模態為ENSO模態與它的相位轉換過程 (WWV)。交互相關分析指出這兩者氣候模態之間有著中度相關且約七個月的相位轉換，並且WWV的形成是透過中部赤道太平洋地區附近的風應力旋度所引起的經向副熱帶海洋環流(Subtropical cells)的變異，進而將水體注入至赤道地區逐漸形成WWV。透過區分南北側近赤道區域的風應力旋度所造成經向水體運輸的分析，指出南北側的信風(Trade winds)距平將會對赤道地區注入熱含量，讓WWV更有利於發展ENSO。這樣的結果能夠確認在ENSO的週期下改變熱帶地區熱含量的變異，不僅是由近赤道地區的海洋與大氣耦合動力下的貢獻，還有來自副熱帶地區信風變異的影響。 VM 是北太平洋中緯度海溫第二個氣候模態，並且有著典型的海溫足跡來影響熱帶地區的氣候動力。合成分析指出結合正(負)相位的VM與正(負)相位的WWV事件將有利於聖嬰(反聖嬰)事件的形成。主要的動力機制是VM的海溫變異能改變赤道地區的大氣環流且造成西風距平的生成，這樣的風場變異將能產生海洋凱爾文波(Kelvin waves)，並且將原先赤道地區的WWV向東傳遞來觸發ENSO事件。 本研究最後透過地球系統模式來驗證VM的貢獻對於WWV的改變所引起ENSO的發展。當VM與WWV指標皆是同個相位時，模式的表現將傾向於隨後幾個月發生ENSO事件。敏感度測試實驗指出如果持續地添加VM海溫變異至模式中，VM與Niño3.4指標之間的關聯性將會提高，指出ENSO事件的發生裡VM是其中可控制的氣候因素。這樣的結果能夠確認VM與WWV是不同的氣候變異，並且皆是ENSO重要的預測指標。儘管最近的研究指出WWV在2000年以後不再是一個良好預測ENSO的指標，但是2015-16年的聖嬰事件能夠驗證結合VM與WWV的氣候變異能發展ENSO事件，並且如果考慮VM的變異能夠讓WWV更具有ENSO的可預報性。
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珊瑚擁有不同的微生物夥伴，比如真菌、藻類及細菌等，且彼此有著複雜的交互作用。珊瑚的不同部位居住著不同的微生物，其中有一屬的細菌被稱為內生桿菌，常被發現在珊瑚的黏液及組織中。內生桿菌群集的豐度會隨著珊瑚的健康程度而有所不同，相比於生病的或受環境壓迫的珊瑚，健康的珊瑚體具有較高豐度的內生桿菌，因此內生桿菌被認為與珊瑚健康有關係，並且被認為是一群珊瑚健康的益生菌。近年來，環境快速變遷導致珊瑚大量死亡，益生菌成為其中一個拯救或復育珊瑚的手段。內生桿菌為珊瑚益生菌的重要候選菌種之一，但目前由石珊瑚分離的可培養內生桿菌只有兩株，其中Endozoicomonas montiporae CL-33T為第一株具有基因體序列的內生桿菌，並且在基因體分析中發現E. montiporae CL-33T具有與宿主互動的基因而且可能在珊瑚遇到逆境時保護宿主的粒線體，來防止其失去功能，並且當珊瑚沒有足夠的葡萄糖時可以促使宿主轉而利用脂質，促進糖質新生。今年另一個研究從基因體方面證實了內生桿菌藉由代謝二甲基巯基丙酸(dimethylsulfoniopropionate, DMSP )，產生氣候調節化合物，二甲基醚(dimethyl suldife, DMS)參與珊瑚的硫循環。 鑑於目前只有兩株由珊瑚分離的內生桿菌，分離更多可培養的內生桿菌可以幫助我們更暸解其與珊瑚可能的互動關係。在這個研究中，我們分別由澎湖及墾丁分離兩株新的內生桿菌，E. penghunesis 4G與E. ruthgatesii 8E ，兩株菌與最近的內生桿菌E. euniceicola 16S rRNA的親緣關係相似性分別為96.68%及96.99%。兩株菌在最適生長溫度、鹽度及酸鹼值上展現了不同的特性，E. ruthgatesii 8E的最適生長溫度為25°C、pH值7、鹽度1-2%，而E. penghunesis 4G則最適合生長於20至25°C，pH值8、鹽度1-2%。除此之外，我們也將兩株新菌進行基因體定序，並且獲得低污染(污染<1%)，接近完整(>97%)的基因體。在基因體大小上，E. penghunesis 4G為5.73 Mb，E. ruthgatesii 8E則具有目前內生桿菌中最大的基因體，7.1Mb，也具有假定可以將DMSP當成碳源並代謝成DMS的基因操縱組。進一步我們量化從珊瑚分離出的這四株內生桿菌消耗DMSP與產生DMS的濃度，並發現E. ruthgatesii 8E 相比於E. acroporae Acr-14T可以消耗更多的DMSP。最後本論文提出兩株內生桿菌屬新種，並首度量化珊瑚優勢共棲菌的DMSP消耗量及DMS產生量。
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台灣造山帶劇烈地抬升，供應了大量的沉積物到周圍的海域，是海底沉積系統發育的良好條件，因此在台灣島周圍可觀察到許多海底峽谷與海底扇形成。在台灣西南海域，西側是張裂後的南海被動大陸邊緣，東側則是因板塊聚合作用形成的擠壓構造帶，除了在兩側能形成不同類型的沉積系統之外，海盆中更記錄了造山帶的歷史、被動邊緣轉換成活動邊緣過程對沉積作用的影響。然而，在褶皺帶的地層受到變形、侵蝕、變質作用，幾乎無法探究過去發育的沉積系統的全貌，使得許多在造山過程中留下的地質資訊不易解讀，甚至被忽略。本研究利用多頻道反射震測資料配合層面拉平技術探討在下部高屏斜坡褶皺帶變形的地層特徵，並在此辨識出了兩個大範圍分布的海底扇－由澎湖峽谷生成的澎湖扇與由高屏峽谷生成的高屏扇。本研究進一步透過震測相分析，探討此兩海底扇的基本性質與演化，也嘗試將這兩個海底扇的特性與演化對應到它們上游的地層紀錄，探討當時造就澎湖扇與高屏扇的沉積物散布系統，以及影響這兩個系統的沉積物特性、構造與海水面變化等因素。 研究結果顯示澎湖扇是由單點供應的多期自然堤水道組成的長型海底扇，具有細顆粒海底扇的特徵。由當時的濁水溪供給造山帶沉積物到前陸盆地的海底峽谷中向南傳輸，最終在下部高屏斜坡堆出澎湖扇，是一個在被動邊緣與活動邊緣間的沉積物散布系統，稱為澎湖系統。高屏扇則是由單點供應的多期砂體堆覆而成的舌狀海底扇，具有偏粗顆粒海底扇的特徵。由當時的高屏溪供給造山帶沉積物進到旗山斷層上盤的背負盆地中，供應至在活動邊緣下切的高屏峽谷上段，再經過平行構造發育的高屏峽谷中段向南輸送，最終在下部高屏斜坡堆出高屏扇，是一個在活動邊緣上的沉積物散布系統，稱為高屏系統。這兩個系統發育的地點與特性都受到構造演化的控制，而在下部高屏斜坡的褶皺構造形成以後，兩條海底峽谷都向西南切過構造帶，在構造帶上的沉積作用改變，沿著峽谷流徑輸送的沉積物在構造高區以掠過為主、在背負盆地中常從峽谷溢出而滯留在褶皺帶上。澎湖扇具有反映海水面循環的特徵，其中辨識出的五個層序邊界似乎與台南一帶辨識出的層序邊界具有類似的變化趨勢，具對比的可能性，而澎湖扇的震測相組合可能與本地的海水面變化有關。 澎湖扇與高屏扇相較於世界各地發育的海底扇規模並不算大，但是若考量台灣造山帶的規模，兩扇體總和面積超過現代台灣島面積的六分之一，體積更是大約現代台灣島體積的三分之一，是一個弧陸碰撞造成的殘餘海盆中顯著的沉積物聚集。
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海底熱液循環是水圈、岩石圈間物質交換和形成各類海底硫化礦床的重要途徑，而海底熱液作為熱液循環的產物，其化學性質隨水岩交互作用而發生顯著變化，所以可以作為研究海底熱液循環演化的工具，特別是海底熱液的鋰豐度（鋰含量與鋰同位素值）已被證實具有示蹤二次改性作用與分辨固體端元的潛力，儘管僅能區分沉積物或火成岩端元，無法分辨岩性。本研究地點為聚焦在位於南沖繩海槽最南端、新發現的石林隆堆熱液場址，藉由測量OR1-1164航次石林隆堆熱液場址重力岩心（128 cm）和複管岩心（31 cm）間隙水樣品的鋰豐度，並結合以往調查所得的其他地球化學數據，為石林隆堆熱液的成因和演化提供制約。 為了建立適用於熱液流體的鋰同位素測定方法，在樣本前處理開始時便加入氫氟酸，移除樣本中的矽，接著以1.6 ml AG 50W-X8氫型陽離子交換樹脂與1 M硝酸 + 80% (v/v)甲醇提洗液進行層析，以提純出樣品中的鋰；根據提洗曲線，收集第6到第17毫升洗出液，即便是熱液中的鋰含量異常高（達20000 ng鋰），鋰亦能被完全收集。藉由本方法分析NASS-6海水國際參考樣品，其鋰同位素組成（d7Li）為+30.5 ± 0.4（1 S.D., n=3），與文獻值一致。 石林隆堆間隙水樣品的鋰濃度在複管與重力岩心分別為23.5 ~ 50.3和24.5 ~ 757 μM，鋰同位素組成則分別是+22.0 ~ +30.6和+13.5 ~ +28.8。兩岩心的深度剖面中，最表層樣本的鋰豐度接近海水值，而隨著深度的增加，鋰濃度逐漸上升，而d7Li則降低，且兩剖面在鋰同位素變化上相似，但在鋰含量上，複管岩心隨深度上升的幅度不如重力岩心。雖然傳統海水混染示蹤劑「鎂」並未在複管岩心有顯著變化，但其鋰含量與其同位素間的線性相關明確指示了海水與熱液的二元混合，間隙水的鋰豐度顯然在追蹤海水混合時更具優勢。重力岩心間隙水的鋰豐度和鎂含量具有線性相關，這意味著重力岩心同樣發生了海水混合，不過其鋰含量與鋰同位素值呈現非線性的證據，進一步表明熱液在上湧過程受到高溫（350℃）的沉積物二次改性作用影響，以鋰豐度推估的反應溫度與過去調查的成礦溫度（370 ~ 450℃）接近。 在剔除了海水混染的影響，並用沖繩海槽熱液場址在前人文獻中報導的最高鋰含量作為上限，本研究估計出石林隆堆熱液端元的鋰含量約為2071 ~ 5600 μM，鋰同位素值為+5.6 ~ +10.0。與中洋脊沉積物匱乏場址及沉積物富集場址相比，石林隆堆的熱液端元有更高的鋰含量，但有相似的鋰同位素組成；相反地，石林隆堆熱液端元與同樣富含沉積物的沖繩海槽熱液場址的鋰濃度變化相近，但鋰同位素值更高。基於溶解－沉澱模型，石林隆堆熱液端元的非典型鋰豐度，來自於有流紋岩參與了石林隆堆熱液的形成，顯然前人研究低估岩性影響熱液循環系統鋰豐度的重要性。
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上部地幔中的非均向性礦物會因外在應力而有其傾向的排列位態(Lattice preferred orientation, LPO),其中非均向性礦物之快軸排列方向在地震學觀 測上多假設為平行地幔流場的方向,此論文是利用 S 波反應近地震震源震波非均向性(source-side seismic anisotropy)來推測其 LPO 之位態,並探討隱沒板塊下方或周遭地幔的流場與其動力學上的意義。論文第一部份為探討興都庫什(Hundu Kush)隱沒帶地幔的震波非均向性,我們的觀測結果顯示此區域的震波非均向性,其快方向以隱沒的興都庫什板塊為中心呈現環形的排列。此環形分布情況看似是由隱沒板塊回滾(rollback)擾動周遭上部的地幔所造成。但經由合成波模型顯示,此環形排列所顯示為視方向(Aparent direction)而不是非均向性礦物之實際位態(orientation),而是徑向震波非均向性(radial anisotropy)與近垂直拖曳的地幔流場的綜合。實際 LPO 仍為平行向地幔深部隱沒的垂直方向。而此現象與逕向非均向相關,也暗示低含水量的 A 型橄欖石或是 AG 型橄欖石此地的地幔主要組成。論文第二部份是探討科科斯(Cocos)隱沒板塊下方地幔的震波非均向性。過去對於此區域近地震震源震波非均向性的研究指出,地幔中 LPO 多依照絕對板塊運動模型所描述的隱沒方向,而我們的量測結果顯示其快方向比隱沒方向順時鐘旋轉約 50 度。近一步的分析震波的振動極化方向顯示我們用來探查非均向性之震波極化方向與 APM 平行,此觀測結果對平行 APM 排列之 LPO 極不敏感,並指示板塊下方地幔存在另一層與 APM 非平行之 LPO。經由逆推發現,板塊下方地幔如果包含一層淺部與APM 平行之 LPO,以及另一層 N70E 方向排列之LPO,即 可以解釋觀測資料上快方向的順時鐘轉向。此模型可作為支持回滾(rollback)的隱沒板塊下方地幔同時在極流(poloidal flow)與環流(toroidal flow)的證據。
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珊瑚礁有極複雜的立體結構，提供各種生態功能，並造就豐富的生物多樣性；然而，人為活動的干擾往往造成珊瑚礁立體結構的破壞，使其結構趨於單純。本研究運用近年來興起的運動恢復結構(Structure from Motion, SfM)方法，確立水下攝影、三維建模與結構複雜度的量化分析流程，並以人為活動密集的恆春萬里桐珊瑚礁為例，探討不同人為活動頻度對珊瑚群聚與結構複雜度的衝擊。 本研究首先探討不同底質及底棲生物對珊瑚礁結構複雜度的貢獻，結果顯示葉片形與分枝形珊瑚有較高的複雜度(斜度 = 3000~5000、VRM = 0.3~0.4、表面粗糙度 = 3~8)，表覆形和團塊形珊瑚的複雜度則較低(斜度 < 1500、VRM < 0.15、表面粗糙度 < 2)，藻類與礁岩則介於兩者之間。斜度以比率(tanθ x 100)為單位，可區別不同底質特徵，而以角度(θ)為單位則否；VRM相較於表面粗糙度，更能區別低結構複雜度的底質特徵。結果亦顯示形態較脆弱的珊瑚體是結構複雜度的主要貢獻者。 人為活動對萬里桐珊瑚礁立體結構的影響調查，分別在距離入水點40~70 m (近入水點)與170~200 m (遠入水點)，共選定10個深度介於2~5 m，且為礁岩底質的5 x 5 m樣區，每樣區平均拍攝810張照片，以SfM方法建立的數值高程模型解析度均可達毫米等級。結果顯示，近入水點礁區的結構複雜度 (n= 6, VRM = 0.09 ± 0.01) 比遠入水點 (n=4, VRM = 0.16 ± 0.02) 來的低；但線性粗糙度則無明顯差異 (近入水點= 1.52 ± 0.15；遠入水點=1.69 ± 0.16)，主要係因其受到底質高程起伏的影響(r = 0.58)；珊瑚覆蓋率在近入水點樣區(15 ± 7%)與遠入水點樣區(22 ± 6%)之間無顯著差異，珊瑚覆蓋率與結構複雜度也沒有明顯的正相關。 萬里桐不同樣區的結構複雜度差異，主要係與珊瑚體形態組成有關；在人為活動較密集的近入水點礁區，有較多團塊形與表覆形珊瑚(耐衝擊型)，而在人為活動較少的遠入水點礁區則多亞團塊形與分枝形珊瑚(脆弱型)。本研究顯示，運用三維建模與量化分析方法能具體呈現珊瑚體和珊瑚礁結構複雜度的差異，若透過監測累積長時間的資料，將能更深入了解珊瑚礁在不同環境或極端事件衝擊下的變化，在海洋生態評估、保育和復育方面都有很高的應用價值。
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全球環境尺度下,人為活動及氣候變遷對熱帶珊瑚礁生態系的未來造成莫大的影響。區域環境尺度下,周遭環境使得不同群聚間存在些微的差異,因此對於環境的改變也有不同的靈敏度。儘管非生物性環境因子對於這些群聚有重要意義, 但先前的研究多著重於相變而忽略了環境因子在小尺度範圍下的影響。 本研究目的為探討不同底棲群聚與其對應的環境條件(如:物理、化學、及地質因子)之間的關係,並探討群聚組成會受哪些決定性環境因子影響。實驗地點為台灣東北角10個樣點(5個地點X 2個深度)以形態功能群(morpho-functional group)為區分方式進行底棲群聚調查及周遭環境因子資料蒐集。藉由兩種方法,(1)非監督式k均質集群分析(Unsupervised k-means clustering) 和 (2)監督式多變項回歸樹分析 (Supervised Multivariate Regression Tree, MRT)探討決定性環境因子與底棲群聚之間的關聯,並比較兩種方法的差異性和檢驗非監督式k均質集群分析對於環境因子的預測力是否準確 。 研究結果顯示殼狀珊瑚藻 (Crustose coralline algae, CCA) 在本研究實驗地點中有約一半的覆蓋率,為東北角相對優勢的形態功能群。其他形態功能群在實驗地點間擁有較大的標準差, 表示在各個樣點有不同的覆蓋率。化學因子在深度以及地點間並無明顯的差異,波浪(wave motion)強度及底質的不同在兩種分析方法中解釋了大部分的群聚差異,可視為東北角的決定性環境因子。MRT 和 k-means 的分群結果獲得0.82的調整蘭德指數 (Adjusted Rand Index),顯示兩種分析方法所獲得的結果有高度的相似性,也間接證實了非監督式學習方法對於相對應環境因子的高度預測能力。本研究所獲得的結論除了能夠評估未來群聚潛在的動態變化之外, 也可以對海洋沿岸底棲群聚的保育及管理有所幫助。
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臺灣為島嶼型河川，山高水急，降雨之時間與空間分布不均，乾濕季明顯，加上臺灣地區受極端事件影響頻繁，平均每年有三至四個颱風侵襲，以及板塊運動影響產生地震、抬升等，加劇物理及化學風化機制，使得河川流域母岩性質脆弱易斷裂，造成臺灣河川每年攜帶大量之懸浮顆粒進入海洋後沉積，其單位面積的傳輸量甚至遠超過世界主要大河。 本研究係以台灣東北部蘭陽溪流域為研究對象，探討平時與颱風期間，河川輸出懸浮顆粒量的差異，分析顆粒物質主要元素組成，比較總懸浮顆粒TSM (total suspended matter)與總溶解性物質TDS (total dissolved solids)之元素組成差異，推測蘭陽溪流域上游岩層物理及化學風化機制，及其對懸浮顆粒之影響。 根據研究結果，蘭陽溪輸出之懸浮顆粒化性表現，與地層岩石化性表現相似，表示此流域輸出顆粒，多為物理風化的碎屑性(detrital)顆粒，在颱風時刻，不同岩層間，顯示碳酸岩類與鋁矽酸岩類的混合機制。 輸出總懸浮顆粒量部分，本研究期間(2007~2010)統計蘭陽溪流域平均懸浮顆粒輸出量為21 Mt/yr，每個颱風暴雨期(3~7日內)的懸浮顆粒輸出量為0.7~12 Mt不等，最大可超過年輸出量21 Mt/yr的一半。若以總量來看，四年共輸出了85 Mt，其中71 %為颱風所出輸出。顯示颱風暴雨期造成的懸浮顆粒輸出是臺灣小型河川顆粒態物質進入海洋的關鍵，若與世界河川相比，蘭陽溪每年單位面積向海洋之輸出量亦高於世界河川平均值。
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魚類的成長受到溫度的直接影響，但這過程在仔稚階段依然不明，而因爲仔稚階段對成體階段有關鍵影響，在逐漸惡化的海洋暖化下，解決這知識缺乏是十分急迫的。在台灣海岸的熱帶到亞熱帶的過渡帶，仔稚Trichiurus japonicus 將近整年都有，因此可以用它們來探討溫度對仔稚魚成長的影響。台灣的西南海岸月平均海表溫比東北海岸高，況且西南海岸溫度變異度比較低。在此研究中，我們評估仔稚T. japonicus的成長率是否對溫度有典型的非線性反應。我們預測西南海岸的仔稚成長率會比東北海岸高，且西南海岸的仔稚成長率季節性的變異會比較低。根據從耳石所估計的日齡及體長，我們發現西南海岸的仔稚成長率比東北海岸稍微高一點（分別為1.02 mm/d、0.95 mm/d）。海表溫跟早期仔稚成長的非線性關係只有在西南海岸能觀察到。出生季節對成長變化沒有顯著的影響。我們的數據顯示溫度情況雖然不同，T. japonicus 在東北與西南海岸之間有類似的仔稚成長率。此外，中度的海洋暖化可能不會降低仔稚T. japonicus的成長率，但海表溫過度增加可能會危害西南海岸魚群。